Механизмы:
1. Непрерывное проведение - происходит в безмиелиновых нервах.
Возбуждение проводится по всем участкам мембраны. Происходит за счет местных токов, возникающих между возбужденным участком и невозбужденными участками мембраны. Местные токи вызывают частичную деполяризацию невозбужденных участков мембраны, уровень заряда мембраны достигает критического уровня, открываются все поры для ионов Na, и возникает потенциал действия. Между вновь возбужденным участком и последующими невозбужденными участками мембраны возникают местные токи, за счет которых возбуждение продолжает распространяться далее по мембране.
2. Сальтотропное (скачкообразное) - существует в миелиновых волокнах.
Возбуждение распространяется по перехватам Ранвье за счет местных токов. При это возбуждение захватывает до 3-5 последующих невозбужденных перехватов. Скорость проведения выше, чем при непрерывном проведении.
3. Бездекременентное (без затухания)
ПД распространяется по нерву при помощи локальных токов, которые являются пороговыми раздражителями для соседних невозбужденных участков нервного волокна.
Опыт Гассера-Эрлангера.
Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные волокна по скорости проведения возбуждения. Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва выявляется при использовании внеклеточного электрода. Потенциалы волокон, проводящих возбуждение с неодинаковой скоростью, регистрируются раздельно (рис. 2.18).
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подразделяют на четыре группы: Аб, Aв, Aг, Aд. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) обладают волокна группы Аб, которую составляют волокна диаметром 12--22 мкм. Другие волокна имеют меньший диаметр и, соответственно, проведение возбуждения по ним происходит с меньшей скоростью. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром.
Выводы из опыта Гассера-Эрлангера:
· Различные типы волокон обладают различным уровнем возбудимости
· Различные типы волокон обладают различной скоростью проведения возбуждения
· Наименьшие возбудимые волокна обладают меньшей скростью проведения возбуждения и наоборот
Классификация:
1. А(альфа) - миелиновые афферентные волокна от механорецепторов кожи, мышычных и сухожильных рецепторов, эфферентные волокна к скелетным мышцам. Диаметр = 12-20 мкм, Скорость = 70-120 м/с.
2. А(бетта) - миелиновые афферентные волокна к мышечным рецепторам. Диаметр = 5-12 мкм, Скорость = 30-70 м/с.
3. А(гамма) - миелиновые эфферентные волокна к мышечным рецепторам. Диаметр = 3-5 мкм, Скорость = 15-90 м/с.
4. А(сигма) - миелиновые афферентные волокна от тактильных, температурных и болевых рецепторов. Диаметр = 2-5 мкм, Скорость = 12-30 м/с.
5. В - тонкие миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Диаметр = 1-3 мкм, Скорость = 5-14м/с.
6. С - безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Диаметр - 0,3-1,3 мкм, Скорость = 0,5-2,3 м/с.
21. Механизм проведения возбуждения по различным типам нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.
Механизмы:
1. Непрерывное проведение - происходит в безмиелиновых нервах.
Возбуждение проводится по всем участкам мембраны. Происходит за счет местных токов, возникающих между возбужденным участком и невозбужденными участками мембраны. Местные токи вызывают частичную деполяризацию невозбужденных участков мембраны, уровень заряда мембраны достигает критического уровня, открываются все поры для ионов Na, и возникает потенциал действия. Между вновь возбужденным участком и последующими невозбужденными участками мембраны возникают местные токи, за счет которых возбуждение продолжает распространяться далее по мембране.
2. Сальтотропное (скачкообразное) - существует в миелиновых волокнах.
Возбуждение распространяется по перехватам Ранвье за счет местных токов. При это возбуждение захватывает до 3-5 последующих невозбужденных перехватов. Скорость проведения выше, чем при непрерывном проведении.
3. Бездекременентное (без затухания)
ПД распространяется по нерву при помощи локальных токов, которые являются пороговыми раздражителями для соседних невозбужденных участков нервного волокна.
Законы:
· Закон анатомической и физиологической целостности (непрерывности) касается свойств мембранного волокна. Говорит о необходимости сохранности морфофункционального состояния нерва для проведения возбуждения. Возбуждение не проводится через место перерезки нерва или через участок нерва с нарушенными функциями мембраны при сохранении его анатомической целостности.
· Закон двустороннего проведения возбуждения. Говорит о том, что при нанесении раздражения возбуждение в нерве распространяется в обе стороны.
· Закон изолированного проведения возбуждения по нервам. Говорит о том, что нервные волокна, входящие в нерв, изолированы друг от друга за счет миелиновых и соединительнотканных оболочек, и возбуждение не распространяется между нервными волокнами, располагающимися рядом. Обеспечивает:
А) строго направленное проведение возбуждения
Б) способность к кодированию информации с использованием определенных каналов связи (принцип меченой линии).
· Относительная неутомляемость нервов. Отражает способность нервов длительное время проводить возбуждение при их ритмическом раздражении.
22. Морфофункциональная характеристика нервно-мышечного синапса. Механизмы проведения возбуждения через нервно-мышечный синапс
Синапс - гетерогенная система, в которой осуществляется контакт между различными структурами.
Синапсами называются контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Синапс представляет собой сложную структуру и состоит из пресинаптической части (окончание аксона, передающее сигнал), синаптической щели и постсинаптической части (структура воспринимающей клетки).
Классификация синапсов. Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.
По местоположению выделяют нервно-мышечные синапсы и нейронейрональные, последние в свою очередь делятся на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритические, дендросоматические.
По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.
По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.
Функциональные свойства синапсов:
· Одностороннее проведение возбуждения от пре- к постсинаптической мембране.
· За счет диффузии медиатора в синаптической щели происходит синаптическая задержка.
· Наличие постсинаптических рецепторов обусловливает высокую химическую чувствительность синапсов к биологически активным веществам.
· Постсинаптические потенциалы в синапсе не подчиняются закону «Все или ничего» и способны к суммации.
· Синапсы обладают повышенной утомляемостью по сравнению с утомляемостью нервов и мышц при их длительном ритмическом раздражении. Утомляемость связана с истощением медиатора.
· Синапсы имеют низкую лабильность по сравнению с лабильностью нервов и мышц. Лабильность или функциональная подвижность характеризуется быстротой появления и исчезновения возбуждения и количественно отражает минимальную длительность процесса возбуждения.
Механизм проведения:
1. Процесс выброса медиатора в синаптическую щель, который запускается посредством ПД пресинаптического окончания. Деполяризация его мембраны приводит к открытию кальциевых каналов. Кальций входит в нервное окончание (согласно электро-химическому градиенту). Са активирует экзоцитоз аппарата пресинапса - выброс ацетилхолина в синаптическую щель
2. Диффузия АХ к постсинаптической мембране и действие его на холинорецепторы. Удаление АХ из синаптической щели осуществляется путем его разрушения АХ-эстеразой.
3. Взаимодействие АХ с холинорецепторами постсинаптической мембраны, в результате открываются ионные каналы. Вследствие преобладания тока натрия в клетку, происходит деполяризация постсинаптической мембраны - потенциал концевой пластинки. ПД на мембране мышечного волокна возникает рядом с синапсом благодаря локальному току, вызванному ПКП, который открывает в ней потенциалзависимые натриевые каналы (быстрая деполяризация).
23. Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце. Электрофизиологический, миографический и функциональный анализ одиночного сокращения скелетной мышцы
В одиночном мышечном сокращении различают три периода:
· Латентный
· Укорочения
· Расслабления
Латентный период связан с возникновением и проведением возбуждения по мышце, которое потом переходит в сокращение.
24. Физиологические свойства скелетной мышцы. Режимы и виды сокращения скелетной мышцы. Механизмы тетанического сокращения скелетной мышцы
Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:
1) обеспечивают определенную позу тела человека;
2) перемещают тело в пространстве;
3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;
4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.
В настоящей главе мы рассмотрим функциональные свойства мышц, связанные с участием в работе опорно-двигательного аппарата.
Скелетная мышца обладает следующими важнейшими свойствами:
1) возбудимостью -- способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов. В лабораторных условиях часто используют электрическую стимуляцию мышцы.
2) проводимостью -- способностью проводить потенциал действия вдоль и вглубь мышечного волокна по Т-системе;
3) сократимостью -- способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;
4) автоматия - способность к спонтанным автоматической деятельности.
Мышечные сокращения бывают:
От стимула
· Одиночные. В одиночном мышечном сокращении различают три периода: латентный, укорочения, расслабления.
· Тетанические. Возникает при искусственном ритмическом раздражении мышцы. В организме слитное сокращение скелетных мышц достигается последовательным раздражением.
От характеристики сокращения
· Ауксотонические (одновременное изменение и длины и тонуса)
· Изометрические (без изменения длины)
· Изотонические (без изменения тонуса)
Механизмы тетанического сокращения:
Возникает при увеличении частоты раздражения.
В основе:
· Суперпозиция - механическое наложение одного одиночного сокращения на второе и т.д.
· Роль состояния возбудимости в момент нанесения повторного раздражителя
· Роль Са, накапливается в миоплазме при действии повторного раздражителя
Виды тетануса:
1. Зубчатый тетанус. Возникает, когда каждое последующее раздражение попадает в период расслабления предыдущего одиночного сокращения.
2. Гладкий тетанус. Возникает, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного сокращения.
3. Оптимум - максимальная амплитуда тетанического сокращения мышцы при её ритмическом раздражении, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного сокращения и одновременно в фазу экзальтации предыдущего одиночного сокращения.
4. Пессимум - расслабление мышцы при ее ритмическом раздражении с частотой больше меры лабильности, когда каждое последующее раздражение попадает в латентный период предыдущего одиночного сокращения и одновременно в рефракторный период предыдущего одиночного возбуждения.
25. Физиология двигательной единицы. Классификация двигательных единиц. Сравнительная характеристика быстрых и медленных двигательных единиц
Двигательная единица - мотонейрон с группой иннервируемых мышечных волокон
Типы:
1. Быстрые (белые).
Имеют относительно большой диаметр, отличаются светлым цветом, снижено количесво миоглобина, окружены небольшим количеством капилляров.
2. Медленные (красные)
Диаметр в 2 раза меньше, темно-красный цвет, высокое содержание миоглобина, большое количество капилляров.
Сравнительная характеристика: