12. Понятие о гомогенной и гетерогенной возбудимой системе. Закон силы для гетерогенной возбудимой системы (формулировка, экспериментальное подтверждение)
Гомогенная система - обладает одинаковой возбудимостью в различных её участках. Например, изолированное мышечное волокно, нервное волокно.
Гетерогенная система - состоит из элементов разного уровня возбудимости. Например, цельная мышца, нервный ствол.
Закон силы для гетерогенной системы
С повышением силы раздражителя, начиная с пороговой величины, амплитуда ответной реакции гетерогенной системы постепенно возрастает до определенного предела, пока все её элементы не перейдут в состав возбуждения.
В скелетной мускулатуре это проявляется в виде нарастания силы сокращения; в нервной системе - повышение суммации потенциала нерва.
Эксперимент. Методика.
Вызывали непрямое раздражение нервно-мышечного препарата.
Амплитуда сокращения возрастает до определенного максимального уровня и остается на одном уровне.
Ответная реакция появляется при пороговом стимуле 20 мКа - минимальная пороговая сила
13. Понятие порогового потенциала. Факторы, влияющие на величину порогового потенциала
Пороговый потенциал - минимальный сдвиг мембранного потенциала, при котором деполяризация мембраны достигает критического уровня, достаточного для возникновения распространяющегося потенциала действия.
Было показано, что пороговый потенциал находится в тесной зависимости от чувствительности системы натриевой проницаемости мембраны к деполяризации. Чем выше эта чувствительность, т.е. чем на большую величину повышается проницаемость натрия и, соответственно, натриевый входящий ток ионов натрия при данном сдвиге потенциала, тем ниже порог, и наоборот.
Изменение состояния системы калиевой проницаемости на величину порогового потенциала практически не оказывает влияния. Точно так же очень мало влияет на пороговый потенциал проводимость токов «утечки». При постоянном потенциале покоя фактор безопасности должен возрастать при воздействиях на нервное волокно, которые повышают чувствительность натриевой системы к деполяризации, например, снижение концентрации ионов кальция в окружающей среде. Значительное снижение фактора безопасности вызывают агенты, усиливающие исходную инактивацию натриевой системы или уменьшающие натриевую проводимость, поскольку в этом случае амплитуда потенциала действия падает, а пороговый потенциал растет.
14. Формулировка закона длительности раздражения. Принципы построения кривой «сила-длительность», характеристика понятий реобаза, полезное время, хронаксия
Эффект раздражителя зависит не только от его силы, но и от времени, в течении которого он действует.
Формулировка.
1. Чем больше сила порогового раздражителя, чем меньше времени он должен действовать, чтобы возник процесс возбуждения и наоборот.
2. Обратная зависимость соотношение силы и длительности.
Для характеристики силы действующего раздражителя от времени его действия, выводят кривую, которая отражает, сколько времени должен действовать пороговый или сверхпороговый раздражитель, чтобы вызвать возбуждение.
На графике время действия раздражителя откладывают на оси абсцисс, а силу действующего раздражителя - на оси ординат. Действие раздражителя пороговой силы вызовет возбуждение только в том случае, если данный раздражитель будет действовать определенное время. Минимальная сила тока или возбуждения, которые должны действовать на возбудимые образования, чтобы вызвать раздражение называется реобазой. Минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимальным полезным временем. Дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно для возникновения потенциала действия). Для практического применения закона силы времени вводится понятие хронаксия - минимальное время, в течении которого должен действовать раздражитель, равный силе удвоенной реобазы.
15. Метод хронаксиметрии. Физиологическое обоснование метода, медицинское применение
Хронаксия - время, в течении которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы.
Точное измерение величин реобазы или хронаксии возможно только в опятах на одиночных возбудимых клетках. При раздражении целой мышцы или нерва ветвление тока и поляризация окружающих тканей вносят очень большие искажения в измеряемые величины. Все же в некоторых случаях использование хронаксиметрии оказалось полезным в неврологической практике: с ее помощью удается установить наличие органического поражения двигательного нерва. Дело в том, что электрический ток, приложенный к мышце, проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания.
Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает.
16. Закон градиента раздражения. Понятие и механизмы аккомодации
В 1848 г. Дюбуа-Реймон обнаружил, что если через нерв или любую другую ткань проходит постоянный электрический ток пороговой силы и сила этого тока на протяжении значительного отрезка времени не меняется, то такой ток при своем прохождении не вызывает возбуждения ткани. Возбуждение возникает только в том случае, если сила электрического раздражителя быстро нарастает или убывает. При очень медленном нарастании силы тока раздражения нет. Закон Дюбуа-Реймона относится не только к действию электрического тока, но и к действию любого другого раздражителя. Это -- закон градиента. Градиентом раздражения обозначается быстрота возрастания силы раздражения. Чем больше ее увеличение в каждую последующую единицу времени, тем до определенного предела больше реакция живой ткани на это раздражение. Быстрота нарастания возбуждения зависит от градиента раздражения. Возбуждение возрастает тем медленнее, чем меньше градиент раздражения.
Порог возбудимости значительно повышается при медленном нарастании раздражения. Можно предполагать, что живая ткань противодействует внешнему раздражению. Например, если быстро ударить по нерву, очень быстро его охладить или нагреть при силе раздражения выше пороговой, то возникает возбуждение. Если же медленно надавливать на нерв, медленно его охлаждать или нагревать, то возбуждение не вызывается. Синусоидальный переменный электрический ток низкой частоты не вызывает возбуждение, так как скорость его изменения слишком мала. Следовательно, при медленном нарастании раздражения возникает приспособление, адаптация раздражаемой ткани к раздражителю Ш. С. Бетитов, X. С. Воронцов. Это приспособление называется аккомодацией - понижение возбудимости ткани и амплитуды ПД вплоть до полного отсутствия при медленно нарастающем стимуле.
Главная причина аккомодации - инактивация натриевых каналов.
Чем быстрее нарастает сила раздражения, тем до определенного предела сильнее возбуждение, и наоборот. Показатель скорости аккомодации -- наименьшая крутизна нарастания силы раздражения, при которой оно еще вызывает возбуждение. Это пороговый градиент аккомодации.
У двигательных нервов аккомодация значительно больше, чем у чувствительных. Самая малая аккомодация у тканей, обладающих автоматизмом (сердечной мышцы, гладкой мускулатуры пищеварительного канала и других органов).
17. Закон частоты раздражения для гетерогенных систем. Понятие лабильности
В естественных условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а серии импульсов, следующих друг за другом с различными интервалами.
Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых образований воспроизводить высокие ритмы раздражений. Максимальное число потенциалов действия (максимальный ритм), которое способно возбудимое образование генерировать в 1с в соответствии и с ритмом раздражения - лабильность.
Чем выше частота раздражения, тем больше амплитуда ответа, но до определенного предела.
Дальнейшее увеличение частотной стимуляции приводит к снижению реакции системы, вплоть до ее исчезновения.
В основе характерного ответа структуры лежит такое её свойство как лабильность.
Лабильность - функциональная подвижность структуры, максимальное число импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единице времени в соответствии с частотой раздражения.
Определяется длительностью рефрактерного периода структуры.
18. Закон частоты раздражения для гомогенных структур. Понятие оптимума и пессимума
Частота потенциала действия зависит от частоты нанесения пороговых стимулов.
Чем она выше, тем больше структура формирования числа потенциала действия, но до определенного уровня.
Существует критическая величина частоты раздражающего стимула, выше которой наблюдается трансформация частоты ответов в сторону снижения.
Оптимум - максимальная частота или амплитуда ответа на повторяющийся стимул.
Пессимум - снижение ответной реакции несмотря на нарастающую частоту стимуляции.
При оптимальной частоте - структуры стимуляции осуществляется во время повышения возбудимости и ответ максимальный.
При пессимальной частоте - часть раздражающих стимулов попадает в период ее рефрактерности. В результате ответная реакция на них отсутствует, что является причиной трансформацией ответа в сторону снижения.
19. Закон действия постоянного тока (з-н Пфлюгера). Понятие и механизмы катодической депрессии. Причины анодно-размыкающих возбуждений
Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании под анодом.
В основе - особенность влияния на возбуждающую структуру вида электрода (анода или катода) а так же длительности их действия.
Катод повышает возбудимость (явление пассивной деполяризации). Проявляется ответной реакцией в области катода при замыкании электрической цепи, т.е. слабой силе тока.
Анод снижает возбудимость (явление пассивной гиперполяризации)
При длительном действии анода Ек структуры снижается. Наблюдается уменьшение К тока и активация Na каналов. Ек = МПП, что проявляется реакцией структуры в области анода при размыкании электрической цепи (анодно-размыкающее действие).
Изменение возбудимости под катодом.
При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (привносятся на электроде) и внутри - катион перемещается к катоду.
Вместе со смещением мембранного потенциала смещается и уровень критической деполяризации - к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается - катодическая депрессия Вериго. Таким образом, ввозникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.
Изменение возбудимости под анодом.
При замыкании цепи постоянного тока под анодом (допороговый, продолжительный раздражитель) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается - анодическая экзальтация.
При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом.
Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.
20. Механизм проведения возбуждения по разным типам нервных волокон. Эксперимент Эрлангера и Гассера. Классификация нервных волокон
Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.