Материал: дых сис(ДЛЯ ЛФС)

Респираторный отдел

Респираторные отделы образованы воздухоносными участками, в стенке которых содержатся альвеолы. Структурно функциональной единицей респираторного отдела легких является ацинус, в состав которого входит альвеолярные бронхиолы, альвеолярных ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Дольки лёгкого состоят из 12–18 ацинусов, которые имеют форму пирамид с вершиной, в которую заходит кровеносный сосуд и терминальная бронхиола.

Респираторные бронхиолы выстланы однорядным кубическим, частично реснитчатым эпителием (клетки Клара, реснитчатые и щёточные клетки), под ним лежит тонкая пластинка соединительной ткани и отдельные гладкие миоциты.

В альвеолярных ходах альвеолы расположены практически вплотную друг к другу так, что стенка хода выглядит как череда альвеол и коротких утолщений между ними (пуговок). На вершине «пуговки» лежат несколько эпитеолиоцитов (в основном, клеток Клара), а под ними гладкие миоциты, создающие характерное утолщение. Альвеолярные мешочки, в соответствии со своим названием, имеют мешотчатую форму и они не содержат «пуговок». В промежутках между альвеолами остаются только клетки Клара.

Клеточный состав альвеолы

1. альвеолоциты - 1-го типа (респираторные клетки), покрывают почти 95% альвеолярной поверхности. Это плоские клетки с тонкой цитоплазмой, по своему строению сходны с эндотелиальными клетками сосудов, на периферии цитоплазмы имеется много пиноцитозных пузырьков.

2. альвеолоциты - 2-го типа клетки кубической или цилиндрической формы, вырабатывают сурфактант, поэтому в цитоплазме содержат пластинчатые тельца из фосфолипидов.

3. пылевые клетки – легочные макрофаги. Составляют 10–15% всех клеток в альвеолярных перегородках. Имеют костномозговое происхождение. Нагруженные фагоцитированным материалом клетки могут мигрировать вверх по отделам ацинуса и в бронхиолы, где они попадают в слизистую плёнку, постоянно смещающуюся по поверхности эпителия по направлению к выходу из воздухоносных путей. Макрофаги также могут перемещаться в межальвеолярные перегородки. Бронхоальвеолярный лаваж (от англ. lavage — смыв) содержит до 90% макрофагов.

Аэрогематический барьер

1) сурфактант;

2) истонченная безъядерная часть цитоплазмы альвеолоциты 1-го типа;

3) базальная мембрана альвеолоциты 1-го типа;

4) базальная мембрана эндотелиоцита гемокапилляра;

5) истонченная безъядерная часть цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра;

Толщина аэрогематического барьера в среднем 0,5 мкм. Сурфактант образован эмульсией из фосфолипидов, белков и углеводов. Сурфактант постоянно обновляется. Секретируют сурфактант альвеолоциты II типа, а разрушают старый сурфактант путем секреции соответствующих ферментов секреторные клетки Клара бронхов и бронхиол, сами альвеолоциты II типа, а также альвеолярные макрофаги.

Функции сурфактанта:

1) снижение сил поверхностного натяжения альвеол;

2) обволакивание пылевых частиц;

3) активация альвеолярных макрофагов;

4) опсонизация бактерий.

Возрастные изменения легких

К рождению лёгкие заполнены амниотической жидкостью, которая после рождения резорбируется. Сурфактант тонкой плёнкой расположен на поверхности альвеолярного эпителия, тем самым снижает силу поверхностного натяжения альвеол и позволяет раскрыться альвеолам при первом вдохе. После рождения продолжается удлинение и разветвление бронхов, образование новых альвеолярных ходов, расширяются альвеолы, увеличивается диаметр бронхов. Увеличивается толщина стенки бронхов, количество эластических волокон, которые недостаточно развиты еще у 5-летнего ребенка (это способствует застою и развитию воспалительных процессов). У 12-летних детей размеры альвеол вдвое больше, чем у новорожденных, а у взрослых они крупнее уже в 3 раза. У недышавших новорожденных бронхи находятся в спавшемся состоянии.

Глава 17. Дыхательная система

Дыхательная система - это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных недыхательных функций.

В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.

Внешнее дыхание, т. е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и удаление из организма углекислого газа, является основной функцией дыхательной системы. Газообмен осуществляется легкими.

Среди недыхательных функций дыхательной системы очень важными являются терморегуляция и увлажнение вдыхаемого воздуха, депонирование крови в развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста - гепарина, участие в синтезе некоторых гормонов, в водно-солевом и липидном обмене, а также в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы, которая выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоци-ма, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологических процессов через органы дыхательной системы выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

Защитная фильтрующая роль легких состоит не только в задержке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких.

Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3-4-й нед эмбриогенеза путем выпячивания вентральной стенки передней кишки, в формировании которой принимает участие прехордальная пластинка. Гортань и трахея закладываются на 3-й нед из верхней части непарного мешковидного эпителиального выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный

зачаток делится по средней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки, в свою очередь, позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезенхима. Стволовые клетки в составе выпячиваний являются источником развития эпителия воздухоносных путей и дыхательного отдела. На 8-й нед появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных эпителиальных трубочек, а на 10-12-й нед стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов - бронхиальное дерево). На этой стадии развития легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5-6-м мес внутриутробного развития происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифференцируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, соединительная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го - начала 7-го мес и до рождения дифференцируются часть альвеол и выстилающий их альвеолярный эпителий (альвеолярная стадия).

В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.

17.1. ВОЗДУХОНОСНЫЕ ПУТИ

К ним относятся полость носа, носоглотка, гортань, трахея и бронхи. В воздухоносных путях по мере продвижения воздуха происходят очищение, увлажнение, приближение температуры вдыхаемого воздуха к температуре тела, рецепция газовых, температурных и механических раздражителей, а также регуляция объема вдыхаемого воздуха. В типичных случаях (трахея, бронхи) стенки воздухоносных путей состоят из слизистой оболочки с подслизистой основой, фиброзно-хрящевой и адвентициальной оболочек. Слизистые оболочки воздухоносных путей включают эпителий, собственную пластинку и в ряде случаев мышечную пластинку. Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: в верхних он многослойный ороговевающий, переходящий в неороговеваю-щий, в более дистальных отделах он становится многорядным и, наконец, однослойным реснитчатым.

Рис. 17.1. Эпителиальные клетки слизистой оболочки воздухоносных путей (схема по Ю. И. Афанасьеву):

1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - эндокринные клетки; 3 - бокаловидные экзокри-ноциты; 4 - камбиальные клетки; 5 - безреснитчатые клетки; 6 - нервное волокно; 7 - клетки Клара; 8 - базальная мембрана; 9 - хемочувствительные клетки

Эпителий воздухоносных путей полидифферонный. Наиболее многочисленными являются реснитчатые эпителиоциты, определяющие название всего эпителиального пласта; здесь также находятся бокаловидные слизистые клетки (мукоциты), эндокринные, микроворсинчатые (каемчатые), базальные эпителиоциты и бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара). Наряду с эпителиоцитами в пласте присутствуют антигенпредставляющие клетки (Лангерганса) и лимфоциты (рис. 17.1).

Реснитчатые эпителиоциты снабжены мерцательными ресничками (до 250 на каждой клетке) длиной 3-5 мкм, которые своими движениями, более сильными в сторону полости носа, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти клетки имеют разнообразные рецепторы (адре-норецепторы, холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов, гистамина, аденозина и др.). Эпителиальные клетки синтезируют и секретируют брон-хо- и вазоконстрикторы (при определенной стимуляции).

По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.

Между реснитчатыми клетками находятся бокаловидные слизистые клетки (мукоциты). Секрет мукоцитов примешивается к секрету желез подслизистой основы и увлажняет поверхность эпителиального пласта. Слизь содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, которые находятся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Эндокринные клетки, относящиеся к дисперсной эндокринной системе (APUD-серии), располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти немногочисленные клетки (около 0,1 %) способны синтезировать кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин

и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях (см. главу 15).

Микроворсинчатые (щеточные, каемчатые) эпителиоциты, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.

Бронхиолярные экзокриноциты, или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, комплекс Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липо- и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации поступающих с воздухом токсинов.

Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток - безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы.

Базальные, или камбиальные, клетки - это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов физиологической и репаративной регенерации.

Антигенпредставляющие клетки (дендритные, клетки Лангерганса) чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Эти клетки имеют рецепторы Fc-фрагмента IgG, С3-комплемента. Они вырабатывают цито-кины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria) воздухоносных путей содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки хорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей.

17.1.1. Полость носа

В полости носа различают преддверие, дыхательную и обонятельную области.

Строение. Преддверие образовано полостью, расположенной под хрящевой частью носа. Оно выстлано многослойным плоским ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального покрова кожи. Под эпителием в соединительнотканном слое заложены сальные железы и корни щетинковых волос. Волосы полости носа задерживают пылевые частицы из вдыхаемого воздуха. В более глубоких частях преддверия воло-

Рис. 17.2. Поверхность эпителиальной выстилки слизистой оболочки полости носа. Сканирующая электронная микрофотография (по А. С. Ростовщикову): а - микроворсинчатые и реснитчатая клетка (преддверие носа), увеличение 2500; б - редкое расположение реснитчатых клеток в передней трети полости носа, увеличение 860; в, г - реснитчатые клетки, ув. 7800 и 6800 соответственно; д - слизистая оболочка носовой раковины, увеличение 1200

сы становятся короче и количество их уменьшается, эпителий становится неороговевающим, переходящим в многорядный реснитчатый.

Внутренняя поверхность полости носа в дыхательной части покрыта слизистой оболочкой, состоящей из многорядного столбчатого реснитчатого

эпителия и соединительнотканной собственной пластинки, соединенной с надхрящницей или надкостницей (рис. 17.2). В эпителии, расположенном на базальной мембране, различают реснитчатые, микроворсинчатые, базаль-ные и бокаловидные эпителиоциты.

Реснитчатые клетки снабжены мерцательными ресничками. Между реснитчатыми клетками располагаются микроворсинчатые, с короткими ворсинками на апикальной поверхности и базальные малодифференцированные клетки.

Бокаловидные клетки являются одноклеточными слизистыми железами, умеренно увлажняющими в норме свободную поверхность эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней залегают концевые отделы носовьх желез, выводные протоки которых открываются на поверхности эпителия. Слизистый секрет этих желез, как и секрет бокаловидных клеток, выделяется на поверхность эпителия. Благодаря этому здесь задерживаются пылевые частицы, микроорганизмы, удаляемые затем движением ресничек мерцательного эпителия. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфоидные узелки, особенно в области отверстий слуховых труб, где они образуют тубарные миндалины.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа очень богата сосудами, расположенными в поверхностных участках ее собственной пластинки непосредственно под эпителием, что способствует согреванию вдыхаемого воздуха. В артериях, венах и артериолах слизистой оболочки полости носа хорошо развита средняя оболочка. В области нижней раковины находится сплетение вен с широким просветом. При наполнении их кровью слизистая оболочка сильно набухает, что затрудняет вдыхание воздуха.

Лимфатические сосуды образуют густую сеть. Они связаны с субарахнои-дальным пространством и периваскулярными влагалищами различных частей мозга, а также с лимфатическими сосудами больших слюнных желез.

Иннервация. Слизистая оболочка полости носа обильно иннервирована, имеет многочисленные свободные и инкапсулированные нервные окончания (механо-, термо- и ангиорецепторы). Чувствительные нервные волокна берут начало из тройничного узла V пары черепных нервов.

Слизистая оболочка околоносовых пазух, в том числе лобных и верхнечелюстных, имеет ту же структуру, что и слизистая оболочка дыхательной части полости носа, с той лишь разницей, что собственная пластинка в них значительно тоньше.

17.1.2. Гортань

Гортань - орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициаль-ную (рис. 17.3). Слизистая оболочка (tunica mucosa) выстлана многорядным столбчатым реснитчатым эпителием. Только истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластин-

Рис. 17.3. Строение гортани, фронтальный разрез (схема):

1 - хрящ надгортанника; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - лим-фоидные узелки; 4 - отдельные пучки гладких мышечных клеток ложной голосовой связки; 5 - ложная голосовая связка; 6 - железы; 7 - щитовидный хрящ; 8 - желудочек гортани; 9 - истинная голосовая связка; 10 - мышцы истинной голосовой связки; 11 - многослойный плоский неороговевающий эпителий

ка слизистой оболочки, представленная рыхлой соединительной тканью, содержит сеть эластических волокон. В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани проникают между поперечнополосатыми мышцами истинных голосовых связок.

На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы (gl. mixteae seromucosae). Особенно много их у основания надгортанного хряща. Здесь же находятся скопления лим-фоидных узелков, носящие название гортанных миндалин.

В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. Благодаря сокращению поперечнополосатых мышц истинной голосовой связки происходит изменение величины просвета между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань (см. рис. 17.3). В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешанные белково-слизистые железы.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной соединительной тканью. Она играет роль защитно-опорного каркаса гортани.

Адвентициальная оболочка состоит из соединительной ткани.

Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки надгортанника на его передней поверхности образует значительное количество вдающихся в эпителий сосочков; на задней поверхности они короткие, а эпителий более низкий.

17.1.3. Трахея

Трахея - полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-мышечно-хрящевой и адвентици-альной оболочек (рис. 17.4, 17.5).

Слизистая оболочка (tunica mucosa) при помощи тонкой подслизи-стой основы связана с волокнисто-мышечно-хрящевой оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным столбчатым реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки.

Реснитчатые эпителиоциты имеют столбчатую форму, на их свободной поверхности расположены около 250 ресничек. Реснички мерцают в направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной температуре (18-33 °С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и микробами.

Рис. 17.4. Строение трахеи (микрофотография):

I - слизистая оболочка; II - подслизи-стая основа: III - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка. 1 - многорядный столбчатый реснитчатый эпителий; 2 - бокаловидные экзокриноциты; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - железы трахеи; 5 - надхрящница; 6 - гиалиновый хрящ

Бокаловидные экзокриноциты - одноклеточные эндоэпителиальные железы - выделяют слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Их секрет вместе со слизистым секретом желез подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадающие с воздухом. Дыхательные эндокриноциты относят к дисперсной эндокринной системе, они имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей. Базальные клетки - камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. По мере их специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл. Среди эпителиоцитов присутствуют клетки Лангерганса, отростки которых проникают между эпителиоцитами.