В 2012-2014 гг. на этом участке Ларинского заказника наблюдались самые высокие темпы отмирания пихты среди деревьев первого поколения.
Максимальный текущий отпад зафиксирован в 2013 г. и составил 21,7%, что подтверждает наличие действующего очага массового размножения полиграфа в этот период.
Столь стремительные темпы деградации обусловлены продолжением процесса заселения полиграфом ослабленных в предыдущие годы деревьев.
В 2014 г. тенденция ухудшения состояния древостоя сохранилась, но темпы деградации по сравнению с прошлым годом невысоки, что связано, видимо, с истощением запасов кормовой породы и процессом затухания вспышки размножения P proximus.
В дальнейшем динамические процессы касались только сухостойных деревьев, активно накапливался валеж.
Изменения во втором поколении пихты также более выражены в первые три года исследований, когда ранее ослабленные деревья вновь подвергались атакам P. proximus, единичные здоровые деревья перешли в категорию «ослабленные», часть сильно ослабленных особей заселилась инвайдером и усохла.
С 2015 г. наблюдались лишь процессы образования валежа.
Динамика состояния пихтового древостоя в окр. пос. Басандайка. В породном составе древостоя на ППП 5-12 пихта сибирская является абсолютным доминантом и представлена одним поколением (см. табл. 1). По дендрохронологическим данным, гибель первых деревьев от уссурийского полиграфа в этом насаждении датируется 2001 г. [13].
Следы развития P. proximus в 2012 г. отмечены на 31,9% от общего числа деревьев пихты, в 2017 г. - на 43,8% деревьев и за весь период исследования встречались на 100% погибших деревьев. Плотность поселения в среднем составила 3,7 семьи/дм2 поверхности ствола.
Оценка состояния древостоя проведена в 2012, 2016 и 2017 гг. Динамика состояния в этом древостое выражена слабо, по интегральным показателям он изначально относился к «сильно ослабленным» со средней степенью деградации и оставался таковым в течение всего периода исследования (табл. 6).
Распределение деревьев разных категорий состояния по годам достаточно равномерное, жизнеспособные деревья преобладали во все годы наблюдений.
За 6 лет от полиграфа погибло 16% деревьев, что не выходит за рамки естественного отпада (2,7% в год).
Вместе с тем гибель деревьев с 2012 до 2016 г. составила 14,1% (4,7% в год), а за 2017 г. всего 1,9%. Это позволяет предположить, что, как и в Ларинском заказнике, наибольшие темпы отмирания деревьев в данном насаждении приурочены к 2013-2014 гг.
Таблица 6 [Table 6]
Распределение деревьев пихты (%) по категориям состояния и динамика интегральных показателей состояния древостоя на ППП 5-12 [Distribution of fir trees (%) by categories of vitality and dynamics of tree stand integrated indicators on the sample plot 5-12]
|
Год обследования [Year of the survey] |
Категории состояния [Category of vitality] |
Средневзвешенная категория состояния, балл [Average weighted category of vitality, score] |
Индекс жизненного состояния [Vitality index], % |
|||||||
|
i |
II |
III |
IV |
V |
VI |
VII |
||||
|
2012 |
15,8 |
57,3 |
5,3 |
0,2 |
0,1 |
21,3 |
0,0 |
2,8 |
58,1 |
|
|
2016 |
15,8 |
44,5 |
4,0 |
0,0 |
1,7 |
28,5 |
5,5 |
3,2 |
51,4 |
|
|
2017 |
15,3 |
40,2 |
О |
0,0 |
30,2 |
3,3 |
48,9 |
Динамика состояния пихтовых древостоев в Заварзинской лесной даче. По дендрохронологическим данным наиболее раннее датирование гибели деревьев пихты от уссурийского полиграфа в районе Заварзино относится к 2004 г. [13].
ППП 6-12. Исследованный древостой высокополнотный, одновозраст- ный, с преобладанием пихты (см. табл. 1). Насаждение находится в непосредственной близости от линии электропередач, проложенной в 2006 г. и явившейся основной причиной его ослабления. Число отработанных стволовыми насекомыми с участием Р. proximus деревьев к началу исследований в 2012 г. составляло 34,6 % от общего числа деревьев пихты и 73% от числа погибших деревьев, в 2017 г. - 47,4 и 77,1% соответственно. Плотность поселения полиграфа на большинстве отработанных деревьев - от 3,1 до 4,9 семьи/дм2 поверхности ствола.
Таблица 7 [Table 7]
Распределение деревьев пихты (%) по категориям состояния и динамика интегральных показателей состояния древостоя на ППП 6-12 [Distribution of fir trees (%) by categories of vitality and dynamics of integrated indicators on the sample plot 6-12]
|
Год обследования [Year of the survey] |
Категории состояния [Category of vitality] |
Средневзвешенная категория состояния, балл [Average weighted category of vitality, score] |
Индекс жизненного состояния [Vitality index], % |
|||||||
|
і |
II |
III |
IV |
V |
VI |
VII |
||||
|
2012 |
13,4 |
36,5 |
6,7 |
7,8 |
4,1 |
31,5 |
0,0 |
3,5 |
42,0 |
|
|
2013 |
11,3 |
32,7 |
2,3 |
3,8 |
10,6 |
38,6 |
0,7 |
3,9 |
35,6 |
|
|
2014 |
10,1 |
30,7 |
1,8 |
0,0 |
1,4 |
55,3 |
0,7 |
4,2 |
32,5 |
|
|
2015 |
10,0 |
27,2 |
1,8 |
0,0 |
0,0 |
46,8 |
14,2 |
4,1 |
34,7 |
|
|
2016 |
10,0 |
23,9 |
5,1 |
0,0 |
0,0 |
43,5 |
17,5 |
4,1 |
34,9 |
|
|
2017 |
10,0 |
23,9 |
JA |
0,0 |
3,3 |
42,3 |
18,6 |
41 |
33,9 |
К началу исследований пихтовый древостой сильно ослаблен, общий отпад составлял 43,4%, количество текущего отпада (11,9%) характеризовало его как патологический (табл. 7).
Наибольшая гибель деревьев произошла в 2013 г. (14,4%). Показатели текущего отпада в 2012-2013 гг. свидетельствуют о наличии в насаждении действующего очага массового размножения полиграфа с затуханием в последующие годы.
За годы наблюдений древостой трансформировался из сильно ослабленного в отмирающий, степень его деградации изменилась со средней на сильную. С 2015 г. резко (в 20 раз по сравнению предшествующими годами) выросли темпы образования валежа, который к 2017 г. составил почти пятую часть исходного количества деревьев (см. табл. 7).
ППП 7-12. Древостой характеризуется самой низкой полнотой и долей пихты в составе по сравнению с другими обследованными участками (см. табл. 1). В 2012 г. число погибших от полиграфа деревьев пихты составило 22,6% от общего их числа, в 2017 г. - 33,3%. Плотность поселения на большинстве деревьев низкая (2,1-3,2 семьи/дм2).
За весь период исследований максимальный общий отпад составил 5,1% и приходился на 2013 и 2015 гг. (табл. 8). Текущий отпад не превышал 1,7%. Основные процессы в этом насаждении, в которых участвовал Р ргохлшш, происходили среди жизнеспособных деревьев. За 6 лет доля здоровых деревьев уменьшилась на 21,5%, увеличилось количество деревьев, ослабленных в разной степени.
С 2014 г. наблюдался переход сухостоя в валеж (0,2%), который в последующие годы увеличился до 4,6%. Состояние древостоя в 2012-2013 гг. оценено как здоровое, в дальнейшем проявились признаки начального ослабления и слабой деградации (табл. 8).
Таблица 8 [Table 8]
Распределение деревьев пихты (%) по категориям состояния и динамика интегральных показателей состояния древостоя на ППП 7-12 [Distribution of fir trees (%) by categories of vitality and dynamics of integrated indicators on the sample plot 7-12]
|
Год обследования [Year of the survey] |
Категории состояния [Category of vitality] |
Средневзвешенная категория состояния, балл [Average weighted category of vitality, score] |
Индекс жизненного состояния [Vitality index], % |
|||||||
|
i |
II |
III |
IV |
V |
VI |
VII |
||||
|
2012 |
73,7 |
20,8 |
1,8 |
0,2 |
0,2 |
3,3 |
0,0 |
1,4 |
89,0 |
|
|
2013 |
65,6 |
28,3 |
1,0 |
0,0 |
1,5 |
3,6 |
0,0 |
1,5 |
85,8 |
|
|
2014 |
53,5 |
34,3 |
7,0 |
0,1 |
0,0 |
4,9 |
0,2 |
1,7 |
80,4 |
|
|
2015 |
53,4 |
34,3 |
5,6 |
0,0 |
1,7 |
3,4 |
1,6 |
1,7 |
81,0 |
|
|
2016 |
53,2 |
34,3 |
5,7 |
0,1 |
0,0 |
5,0 |
1,7 |
1,7 |
80,9 |
|
|
2017 |
52,2 |
32,1 |
7J |
0Д |
0,0 |
3,3 |
46 |
H |
81,5 |
Анализ полученных данных показал, что динамические процессы в исследованных древостоях на юге Томской области протекали сходным образом.
Состояние древостоев было неудовлетворительным уже к началу исследований в 2012 г. (за исключением древостоя на ППП 7-12) вследствие усыхания деревьев в предшествовавшие годы, с активным участием в этом процессе уссурийского полиграфа и в дальнейшем характеризовалось отрицательной динамикой, связанной с деятельностью инвайдера.
Общие тенденции проявились в повсеместном уменьшении доли здоровых особей пихты, увеличении доли ослабленных, сильно ослабленных и погибших деревьев, а также в массовом образовании валежа в последние 3 года, главным образом, за счет слома и вывала сухостоя.
Отсутствует значимая связь степени и скорости процессов усыхания (т.е. количества усохших деревьев за 6-летний период и среднего текущего отпада) с долей пихты в составе древостоя (р=0,40) и средним возрастом пихтового элемента (р=0,50).
Формирование отпада первоначально происходило за счет угнетенных и ослабленных тонкомерных деревьев второго поколения, более подверженных атакам Р. proximus. Тенденция заселения уссурийским полиграфом сначала деревьев с меньшим диаметром также отмечена в работе Ю.Н. Баранчикова с соавт. [12].
На рис. 1 приведены виталитетные спектры исследованных древостоев [24], являющиеся удобным интегральным индикатором состояния насаждений, в наглядной графической форме демонстрирующие закономерности выявленных динамических процессов и позволяющие прогнозировать качественные перестройки в древесном ярусе, заключающиеся в изменении породной, возрастной и виталитетной структуры. пихтовый лес короед уссурийский полиграф
Обращают на себя внимание стремительные темпы накопления больших объемов мертвых деревьев в поврежденных насаждениях, что в будущем может привести к значительному изменению углерододепонирующей функции и увеличению пожарной опасности в таких лесах.
Рис. 1. Виталитетные спектры исследованных древостоев пихты
[Fig. 1. Vitality spectra of the studied fir stands]
Ранее исследованиями на этих же пробных площадях показано, что резкое повышение уровня освещенности в поврежденных лесах из-за разрушения материнского полога пихтовых лесов сопровождается изменением микроклимата, состава и структуры подлеска, травяного и мохового ярусов и как следствие доминирующих экологических групп в растительных сообществах [16]. Последствием вызванной уссурийским полиграфом деградации древостоев также является трансформация микромозаичной организации сообществ в направлении увеличения площади подкроновых участков сухостоя, а в дальнейшем бурелома, с перспективой восстановления куртинно-разновозрастных древостоев за счет среднего и мелкого подроста предварительного возобновления [25].
Наряду с особенностями динамики состояния в каждом из изученных древостоев для большинства из них общим явилось увеличение текущего отпада деревьев в 2012-2014 гг. и максимальное его образование в 2013 г., что, по-видимому, обусловлено погодными условиями в районе исследований, имеющими большое значение как в жизни короедов, так и физиологии их кормовых растений [26, 27].
Обнаружена значимая корреляционная взаимосвязь (г^=0,5, р=0,040) гибели деревьев от полиграфа в 2012-2014 гг. со среднемесячной температурой воздуха в 2011-2013 гг. в период развития Р. рюхітш.
Повышенная температура теплого сезона в 2011-2012 гг., особенно жаркая и сухая погода 2012 г., с одной стороны, способствовала успешному развитию двух поколений уссурийского полиграфа и росту его активности, с другой стороны, вызвала ослабление деревьев из-за водного стресса, что в 2013 г. реализовалось в резком увеличении их гибели (рис. 2).
Снижение текущего отпада в последующие годы, по-видимому, обусловлено исчерпанием доступной кормовой базы и затуханием очагов полиграфа.
Рис. 2. Динамика текущего отпада деревьев пихты сибирской и температура воздуха в Томском районе в период развития Polygraphusproximus [Fig. 2. Dynamics of the current mortality of Siberian fir trees and air temperature in Tomsk district during Polygraphus proximus development]
Сходная динамика состояния древостоев выявлена на пробных площадях в еловых лесах Подмосковья после засухи 2010 г., которая усугубила начавшееся ранее массовое размножение короеда типографа, благоприятствовала росту его численности и привела в 2012 г. к резкому увеличению заселенности деревьев, текущего и общего отпада деревьев и масштабному усыханию ельников [28].
Заключение
К началу исследований в 2012 г. все изученные пихтовые древостои оказались в большей или меньшей степени поврежденными уссурийским полиграфом, что подтверждает его негативное воздействие в течение более или менее длительного предшествующего периода.
Различия в нарушенности древостоев обусловлены локальным проявлением факторов ослабления пихты: внутривидовых (конкурентное подавление второго поколения в разновозрастных древостоях на ППП 3-12 и 4-12), межвидовых (корневых и стволовых грибных патогенов на ППП 1-12, 2-12, 3-12) и антропогенных (резко осветление при прокладке ЛЭП, ППП 6-12), что определило качественное и количественное состояние кормовой базы Р. proximus и его численность.
Последующие стационарные наблюдения выявили повсеместное усиление деградации древостоев, выразившееся в снижении доли жизнеспособных деревьев и активном накоплении валежа.