1Институт мониторинга климатических и экологических систем
СО РАН
2Томский филиал Всероссийского центра карантина растений
Динамика состояния древостоев пихты сибирской, поврежденных уссурийским полиграфом Polygraphus proximus Blandf. в Томской области
Э.М. Бисирова1, 2, С.А. Кривец1
г. Томск, Россия
Введение
Проблема биологических инвазий в связи с наблюдаемым во многих странах мира интенсивным вселением чужеродных видов в аборигенные экосистемы приобрела статус одной из приоритетных и фундаментальных проблем в исследованиях экосистем [1].
Среди животных-вселенцев насекомые занимают лидирующую позицию по количеству видов [2], а насекомые-дендрофаги во вторичном ареале способны вызвать дестабилизацию лесных экосистем и наносить значительный ущерб экономике [3].
Инвазии дендрофильных видов приводят к разнообразным экологическим эффектам, в том числе к таким долгосрочным последствиям, как снижение биологического разнообразия, изменение состава, структуры, функций биотических сообществ, нарушение местообитаний, распространение патогенов, не свойственных местным древесным популяциям, трансформация циклов биогенов, гидрологического и энергетического балансов, которые создают угрозу продуктивности фитоценозов и вызывают их необратимые изменения [4-7]. Наиболее впечатляющие примеры колоссального ущерба экономике и природе связаны со стволовыми дендрофагами [8].
В Сибири в последние десятилетия зафиксированы активные процессы деградации пихтовых лесов, вызванные агрессивным поведением инвазионного короеда дальневосточного происхождения - уссурийского полиграфа Polygraphus proximus Blandford, 1894 (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae).
Широкомасштабное усыхание пихтарников в результате формирования очагов массового размножения инвайдера отмечено в Кемеровской, Новосибирской, Томской областях, Алтайском и Красноярском краях, в Республике Алтай [9].
В связи со скрыто проходившей инвазией в сибирские темнохвойные экосистемы после случайного заноса с лесоматериалами уссурийский полиграф идентифицирован на территории Западной и Средней Сибири лишь в конце первого десятилетия нынешнего века [10, 11].
Однако с помощью методов дендрохронологии удалось установить, что P. proximus проник в пихтовые леса Красноярского края уже в 70-х годах прошлого столетия. Первые 30-40 лет после появления полиграфа его популяция проходила адаптацию в новых условиях, и лишь в начале 2000-х гг. образовались очаги массового размножения [12].
В Томской области наиболее ранние случаи гибели деревьев Abies sibirica Ledeb. от уссурийского полиграфа датируются, по дендрохронологическим данным, значительно позднее - в 2000 г., предполагается, что проникновение инвайдера на территорию области произошло в середине 1990-х годов [13].
Необычно сильное усыхание пихты в южных районах области отмечалось лесопатологами Томского центра защиты леса начиная с 2010 г. [14], что потребовало организации детальных научных исследований, в том числе длительных стационарных наблюдений за этим явлением для разработки технологии комплексного экологического мониторинга и прогнозирования состояния пихтарников в зоне инвазии уссурийского полиграфа.
Центральное место в этих исследованиях занимают наблюдения за состоянием основного компонента лесных экосистем - древостоя.
Цель настоящего сообщения - выявление пространственно-временных особенностей динамики состояния поврежденных полиграфом пихтовых древостоев на юге Томской области на основе анализа результатов наземного мониторинга за шестилетний период исследований (2012-2017 гг.).
Материалы и методика исследований
Оценку состояния древостоев пихты сибирской и наблюдения за происходящими в них динамическими процессами осуществляли на 7 постоянных пробных площадях (ППП), заложенных на 3 модельных полигонах, где в условиях особого режима пользования (ограничения рубок) возможно проведение длительного мониторинга.
Первый модельный полигон (56°12'34"N 85°02'21"E) - особо охраняемая природная территория (ООПТ) государственный ландшафтный заказник областного значения «Ларинский» (в составе Коларовского участкового лесничества Томского лесничества, урочище Коларовское).
Заказник находится на расстоянии 30 км к югу от г. Томска, расположен в нижнем течении р. Тугояковки (правого притока р. Томи), включает в себя эталонный участок переходной зоны от равнинной южной тайги к горной тайге Кузнецкого Алатау с фрагментами коренных темнохвойных лесов, в которых преобладает Abies sibirica.
В этой части территории заказника заложены 4 пробные площади в квартале 16: ППП 1-12 (в выделе 13), ППП 2-12 (в выделе 15), ППП 3-12 (в выделе 14) и ППП 4-12 (в выделе 12).
Второй полигон (56°17'32"N 85°28'25"E) - окрестности пос. Басандайка (Межениновское участковое лесничество Томского лесничества, квартал 31, выдел 14). Модельный полигон представляет собой особо защитный участок леса вокруг населенного пункта с высокой долей пихты в составе древостоев, на котором заложена пробная площадь ППП 5-12.
Третий полигон (56°27'59"N 85°06'09"E) - ООПТ местного значения муниципального образования «Город Томск» Заварзинская лесная дача, расположенная у с. Заварзино, юго-восточнее г. Томска, на правом берегу р. Ушайки; крупный массив пригородных зеленых насаждений, в основном природного происхождения, имеет важное значение для рекреации, защиты территории от неблагоприятных природно-климатических и антропогенных факторов, в том числе от эрозионных процессов. На этой территории заложены две пробные площади: ППП 6-12 и ППП 7-12.
Пробные площади заложены в 2012 г. в соответствии с ОСТ 56-69-83, имеют прямоугольную форму, размеры 0,15-0,35 га в зависимости от густоты, полноты древостоя и его породного состава, с числом деревьев от 102 до 190.
Выбор участков для закладки пробных площадей осуществлялся исходя из разнообразия породного состава, возрастной структуры и с учетом поврежденности инвайдером, выявленной в результате предварительных рекогносцировочных обследований модельных полигонов. Таксационные показатели древостоев, определенные по стандартным методикам лесоводственных исследований [15], представлены в табл. 1.
Таблица 1 [Table 1]
Таксационные показатели древостоев пихты сибирской на пробных площадях [Inventory data of Siberian fir stands on sample plots] (M±m)
|
№ППП [No. of sam ple plot] |
Состав древостоя [Stand composition] |
Древостой пихтовых элементов леса [Tree stands of fir forest elements] |
Средний диаметр пихты, см [Average fir tree diameter, cm] |
Средняя высота пихты, м [Average fir tree height, m] |
Средний возраст пихты, лет [Average fir tree age, year] |
Полнота [Stand density] |
Класс бонитета [Quality class] |
Тип леса [Forest type] |
|
|
1-12 |
8A1Pns1P+Pn |
28,6±0,9 |
24,1±0,9 |
90 |
1,1 |
II |
мтр [phb] |
||
|
2-12 |
6A3Pns1P |
18,6±0,8 |
17,6±0,7 |
55 |
0,9 |
II |
мтр [phb] |
||
|
3-12 |
5P3AJ1AJJ1Pns+Pn |
I поколение [I generation] |
30,5±1,3 |
22,7±0,7 |
95 |
1,2 |
II |
ртр [vhb] |
|
|
II поколение [II generation] |
13,3±0,5 |
13,6±0,4 |
55 |
||||||
|
4-12 |
6AJ1AJJ2Pns1P+Pt |
I поколение [I generation] |
30,2±1,1 |
26,5±0,6 |
95 |
1,0 |
I |
мтр [phb] |
|
|
II поколение [II generation] |
12,7±0,5 |
13,3±0,6 |
50 |
||||||
|
5-12 |
10A+P, single Pns, Pt, B |
27,9±0,8 |
24,7±0,7 |
60 |
1,0 |
I |
ртр [vhb] |
||
|
6-12 |
5A3P2Pns |
27,9±1,5 |
20,1±1,2 |
70 |
1,2 |
II |
мш [ms] |
||
|
7-12 |
5Pns3A2P+Pn |
22,1±0,8 |
20,5±2,6 |
115 |
0,6 |
III |
ртр [vhb] |
Примечание. А - пихта сибирская Abies sibirica Ledeb., Pns - сосна кедровая сибирская (кедр сибирский) Pinus sibirica Du Tour, P - ель сибирская Picea obovata Ledeb., Pn - сосна обыкновенная Pinus sylvestris L., Pt - осина Populus tremula L.; B - береза повислая Betula pendula Roth. AI и AII - первое и второе поколение пихты. Типы леса: мтр - мелкотравный, ртр - разнотравный, мш - мшистый (указаны до возникновения очагов массового размножения P. proximus). [Note. A - Abies sibirica Ledeb., Pns - Pinus sibirica Du Tour, P - Picea obovata Ledeb., Pn - Pinus sylvestris L., Pt - Populus tremula L., B - Betula pendula Roth. Arabic numerals denote the percentage of species in the stand composition. AI, AII - first and second generation of fir. Forest type: phb - parviherbetum, vhb - variiherbetum, ms - mosses (forest types are indicated before the emergence of P. proximus foci)].
Все деревья (особи с диаметром 8 см и выше) на пробной площади нумеровали белой масляной краской, что позволило проследить их индивидуальную судьбу в ходе ежегодных мониторинговых наблюдений. Каждое дерево в древостое оценивали по комплексу визуальных признаков с использованием шкалы категорий жизненного состояния, разработанной с учетом взаимоотношений инвайдера и кормовой породы [16]. К I категории состояния относили здоровые деревья (без признаков ослабления, не атакованы полиграфом). II категория - ослабленные деревья (атакованы полиграфом, но не заселены, с единичными или умеренными потёками смолы из мест попыток поселения, с засмоленными входными отверстиями жуков). III категория - сильно ослабленные деревья (с обильными потёками смолы, атакованы полиграфом, на стволе имеются незасмоленные входные отверстия, без успешного поселения жуков на дереве). Деревья I, II и III категорий являются жизнеспособными. IV категория - усыхающие деревья (заселены полиграфом). V категория - деревья, погибшие в текущем году (свежий сухостой, отработанный полиграфом). VI категория - деревья, погибшие в прошлые годы (старый сухостой). При отсутствии жуков, по которым производится видовая идентификация, на деревьях V и VI категорий доказательством участия уссурийского полиграфа в их гибели являлось наличие старых потёков смолы на коре и специфических признаков развития P. proximus под корой (размеры и конфигурация маточных галерей, отпечатанных на заболони, и углубленные в заболонь куколочные колыбельки). Долю деревьев каждой категории состояния в древостое рассчитывали по сумме квадратов площадей поперечного сечения стволов на высоте 1,3 м - показателю, коррелирующему с объемом стволов [17]. В качестве интегральных показателей состояния древостоя использованы индекс жизненного состояния и средневзвешенная категория состояния [18, 19]:
где L - индекс жизненного состояния; Уg21, Уg22, Уg23, Уg24, Уg25, Уg26 - сумма квадратов площадей поперечного сечения деревьев здоровых, ослабленных, сильно ослабленных, усыхающих и сухостоя (свежего и старого) в исследуемом древостое; У2Gi - сумма квадратов площадей поперечного сечения деревьев всех категорий состояния; 100, 70, 40, 5 - коэффициенты, выражающие жизненное состояние здоровых, ослабленных, сильно поврежденных и отмирающих деревьев, %; AWC - средневзвешенная категория состояния деревьев в древостое.
Эти показатели характеризуют состояние древостоев в разных аспектах и дополняют друг друга: L отражает его «здоровье», AWC - так называемое «санитарное состояние», с акцентом на степень проявления патологического процесса [20].
По В.А. Алексееву [20], при показателе L 100-80% состояние древостоя оценивается как «здоровое», при 79-50% древостой считается ослабленным, при 49-20% - сильно ослабленным, при 19% и ниже - полностью разрушенным.
С учетом средневзвешенной категории состояния выделено 5 степеней деградации древостоев: 1-я степень характеризуется отсутствием деградации (соответствует 1,0--1,5 балла AWC); 2-я степень - слабая деградация (AWC - 1,6-2,5); 3-я степень - средняя деградация (AWC -- 2,6-3,5); 4-я степень - сильная деградация (AWC -- 3,6-4,5) и 5-я степень - полная деградация (AWC -- более 4,6).
Для отражения скорости образования ветровальных и буреломных деревьев в поврежденных полиграфом насаждениях за период наблюдений введена VII категория - «валеж».
Данные о погодных условиях в районе исследований получены с сайта https://rp5.m/Архив_погоды_в_Томске
Корреляцию между долей усыхания пихты и ее средним возрастом и участием в составе древостоя, а также между величиной текущего усыхания древостоев и температурой воздуха в период исследований оценивали с помощью рангового коэффициента корреляции Спирмена [21] .
Результаты исследования и обсуждение
Динамика состояния пихтовых древостоев в Ларинском заказнике. Первые признаки заметной гибели деревьев пихты в заказнике появились в начале 2000-х годов, что объясняли естественными процессами в наиболее сукцессионно зрелых древостоях, приводящими к их распаду, а в роли финального стресс-фактора ошибочно приняли усиление активности черного пихтового усача Monochamus urussovi (Fisch.) [22].
По данным дендрохронологического анализа, проведенного Д.А. Демид- ко [13], наиболее ранняя датировка отмирания деревьев пихты со следами развития уссурийского полиграфа в Ларинском заказнике приурочена к 2005 г. К настоящему времени в результате вспышки массового размножения P. proximus пихта усохла на 60% занимаемой ею площади на территории заказника.