1
Биоразнообразие рода Allium L. и его использование
в селекции. Результаты и перспективы
А.Ф. Агафонов
Представлены основные направления исследований лаборатории селекции луковых культур ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК). Рассматриваются технологии селекционного процесса. Описаны сорта различных видов лука, созданные во ВНИИССОК и допущенные к использованию в различных регионах России. Обсуждаются приоритетные направления селекции луковых культур.
S u m m a r y
BIOVARIABILITY IN Allium L. GENUS AND ITS
USE IN SELECTION. RESULTS AND OUTLOOKS
A.F. Agafonov
The main experimental trends of laboratory of selection of alliaceous crops of All-Russian Scientific Research Institute of Selection and Seed Growing of Vegetable Crops (ASRISSGVC) were presented. The technologies of selective process were considered. The varieties of different onion species were described which were created in ARSISSGVC and suffered to the use in different regions of Russia. The priority lines of investigation in selection of alliaceous crops were discussed.
По различным оценкам в роде Allium L. насчитывается от 500 до 650 видов, из которых в пищу употребляют немногим более 40, а возделывают только 18 (1-4). В России произрастает около 200 видов лука (в культуре 12), многие из которых обладают высокими пищевыми, лекарственными и декоративными свойствами, но их практически не используют в народном хозяйстве (5). Наиболее распространены следующие виды лука: A. cepa, A. sativum, A. porrum, A. ascalonicum и A. fistulosum.
Несмотря на большое видовое и внутривидовое разнообразие растений рода Allium L. в России, эти биологические ресурсы в недостаточной степени вовлекают в селекцию для расширения ассортимента луковых культур (овощных и декоративных). В настоящее время из всего многообразия видов лука в России используют менее 5 %, что явно недостаточно для решения проблем питания и обеспечения населения страны в течение круглого года высоковитаминной овощной продукцией. Современные сорта должны обладать не только высокой потенциальной продуктивностью, но и способностью противостоять воздействию абиотических и биотических стрессов, особенно в неблагоприятных, а тем более экстремальных для возделывания сельскохозяйственных культур, зонах, к которым относятся многие регионы России. Поскольку урожайность и качество продукции зависят в первую очередь от способности сортов и гибридов противостоять воздействию стрессоров, необходимо широко использовать мировые растительные ресурсы, в том числе введение в культуру новых видов луковых растений. В связи с этим особое значение приобретает межвидовая гибридизация и на ее основе -- создание коллекции генисточников ценных признаков: скороспелость, зимостойкость, устойчивость к болезням и высокое содержание биологически активных веществ (БАВ).
Успех селекции любой культуры определяется соответствующим масштабом работ: количеством исходного материала и уровнем его изученности. В настоящее время реализация селекционных программ сдерживается дефицитом исследований по частной генетике луковых культур: отсутствует полная генетическая карта рода Allium L.; не идентифицированы гены, контролирующие селекционно ценные признаки; не до конца изучен характер изменчивости и наследования ряда признаков.
В лаборатории селекции луковых культур ВНИИССОК проведена оценка около 1500 образцов лука из различных регионов России, стран СНГ и дальнего зарубежья, относящихся к 78 видам рода Allium L. При этом было выявлено большое разнообразие образцов по ряду признаков: скороспелости, урожайности, содержанию БАВ, устойчивости к болезням и др. В результате коллекционного исследования удалось выделить образцы, у которых сочетались скороспелость, высокая продуктивность (овощная и семенная), товарность, качество продукции, высокое содержание БАВ, зимостойкость и устойчивость к болезням. Нами была выявлена видовая и сортовая дифференциация по устойчивости к болезням, а также выделены источники и доноры ценных признаков. Для ведения успешной работы по селекции в лаборатории создали рабочую коллекцию, включающую ежегодно 1200-1600 образцов, относящихся к 22 видам Allium L.
В результате многолетней работы с коллекцией луковых культур получены и поддерживаются 47 источников основных хозяйственно ценных признаков: высокая продуктивность, зимостойкость, скороспелость, устойчивость к бактериозу, шейковой гнили, пероноспорозу, ржавчине, вирусной инфекции (6-8). овощной лук лаборатория
В условиях резкого нарушения экологического равновесия все более актуальной становится проблема придания сортам широкого диапазона приспособительных свойств; они должны обладать стабильным проявлением основных признаков при любых условиях выращивания.
Основными направлениями в селекции лука репчатого (наряду с селекцией на продуктивность) являются следующие: отбор на пригодность для выращивания в однолетней культуре посевом семян в грунт и в связи с этим отбор на скороспелость; создание образцов, пригодных к механизированной уборке и транспортировке, что определяется комплексом признаков (однолуковичность, округлая форма луковиц, их плотность, прочность прикрепления кроющих сухих чешуй); повышение лежкости луковиц при хранении, для чего следует проводить селекцию на высокое содержание в последних сухого вещества и сахарозы; создание форм, устойчивых к лимитирующим факторам внешней среды, а также наиболее опасным патогенам (ложной мучнистой росе, бактериальной и шейковой гнилям, вирусной мозаике) и комплексу абиотических и биотических стрессов.
В лаборатории селекции луковых культур разработаны и внедрены различные методы: ускоренная оценка и отбор селекционного материала на скороспелость, высокое содержание сухого вещества, лежкость и групповую устойчивость к наиболее вредоносным патогенам; ступенчатая инокуляция луковиц патогенами; оценка селекционного материала по проросткам, отделенным листьям, мясистым чешуям; создание инфекционного фона; схема селекционного процесса; методические указания по селекции луковых культур, с использованием которых был создан ряд сортов лука репчатого, отвечающих современным требованиям и др. (9-13).
В результате интенсивных исследований нами были получены и переданы в государственную комиссию по сортоиспытанию, а затем и в производство следующие сорта лука репчатого:
- Ранний розовый -- однолетний скороспелый сорт (85-90 сут); луковица округлая, массой 70-90 г, вкус полуострый, окраска сухих чешуй розовая; по урожайности превышает стандартные сорта на 15-20 % (2,2-2,7 кг/м2); характеризуется скороспелостью и хорошей лежкостью.
- Золотничок -- среднеранний сорт (79-108 сут); луковица округлая, плотная, массой 35-62 г, вкус полуострый, лежкость хорошая, окраска сухих чешуй золотисто-желтая; урожайность до 3,2 кг/м2; среднеустойчив к пероноспорозу; пригоден к механизированной уборке.
- Азелрос -- среднеспелый сорт (90-105 сут); луковица округлая, плотная, массой 70-120 г, вкус полуострый, лежкость хорошая, окраска сухих чешуй ярко-желтая; урожайность 2,5-3,5 кг/м2; характеризуется повышенной устойчивостью к бактериальной и шейковой гнилям.
- Бородковский -- среднеспелый сорт (90-110 сут); луковица округлоплоская, плотная, массой 55-95 г, вкус острый, лежкость высокая, окраска сухих чешуй желтая; урожайность 2,0-3,0 кг/м2; характеризуется стабильным проявлением основных признаков и повышенной устойчивостью к бактериозу. По основным показателям превышает широко известный сорт Штутгартер ризен.
- Спутник -- среднеспелый сорт (95-105 сут); луковица плоская, массой 65-85 г, вкус полуострый, окраска сухих чешуй желтая; урожайность 2,0-3,5 кг/м2; обладает повышенной устойчивостью к ложной мучнистой росе.
- Альвина -- среднеспелый сорт (100-110 сут); луковица плоская, массой 50-150 г, вкус полуострый, окраска сухих чешуй фиолетовая (сочных -- слабо-фиолетовая); урожайность 2,5-3,5 кг/м2; характеризуется высоким содержанием кверцетина (вещество противоопухолевого действия), оригинальной окраской и высокими вкусовыми качествами.
- Ботерус и Тэрвин -- среднеспелые сорта; лежкость хорошая, вкус острый, обладают групповой устойчивостью к бактериальной и шейковой гнилям.
- Глобус -- среднеспелый сорт; вкус полуострый, транспортабельный, пригоден для индустриальной технологии.
- Розарио -- среднеспелый сорт; вкус полуострый, окраска луковиц розовая.
- Черный принц -- среднеспелый сорт; вкус полуострый, луковицы оригинальной формы и черно-фиолетовой окраски.
- Атас -- среднеспелый сорт; луковицы высоких вкусовых качеств, оригинальной формы и окраски.
- Альба -- среднеспелый сорт; луковицы высоких вкусовых качеств, белой окраски.
- Кучум -- среднеспелый сорт; вкус полуострый; характеризуется высокими показателями по урожайности, лежкости и транспортабельности.
При селекции лука репчатого на устойчивость к пероноспорозу наиболее перспективна межвидовая гибридизация, хотя этот метод более продолжителен и труден. Основной целью нашей работы при межвидовой гибридизации было создание форм, сочетающих лежкость при хранении луковиц, высокую устойчивость к пероноспорозу и фертильность пыльцы для передачи генов, контролирующих признаки устойчивости и высокого содержания ценных веществ, от многолетних видов лука. Поэтому скрещивания проводили между образцами лука репчатого и устойчивыми дудчатолистными формами различных видов (A. altaicum Pall., A. vavilovii, A. oschaninii, A. schoenoprasum L., A. fistulosum L.), а также иммунными плосколистными формами двух видов (A. nutans L. и A. odorum L.).
На начальных этапах были решены многие методические вопросы: выявление оптимальных условий скрещиваний; совмещение сроков цветения различных видов лука; определение объема скрещиваний; увеличение сроков сохранности жизнеспособности пыльцы и кратности опыления; выбор материнской и отцовской форм.
Сравнительно легко и в достаточном количестве получали гибридные семена F1 от скрещиваний образцов лука репчатого с дудчатолистными формами различных видов (A. fistulosum L., A. altaicum Pall., A. vavilovii, A. oschaninii). При этом у гибридов F1 A. cera A. vavilovii наблюдалась резкая дифференциация по способности формировать в первый год жизни четко выраженную луковицу и устойчивости к пероноспорозу.
При гибридизации лука репчатого с луком-шниттом и плосколистными формами лука (слизун и душистый) отмечена высокая степень несовместимости и как следствие -- нежизнеспособность семян. При культивировании зародышей in vitro удалось преодолеть несовместимость видов, получить межвидовые гибриды и создать селекционно ценные формы лука. При оценке образцов на инфекционном фоне наибольшая устойчивость к пероноспорозу отмечена у растений в комбинации скрещивания A. cepa A. nutans; однако у этих гибридов не формировалась настоящая луковица.
Гибридные растения характеризовались низкой фертильностью в комбинациях скрещивания с диплоидными видами лука и полной стерильностью при скрещивании с луком-шниттом и слизуном. Стерильность растений удалось преодолеть в гибридных комбинациях A. cepa A. schoenoprasum и A. cepa A. nutans посредством полиплоидизации in vitro.
В результате длительных исследований нами был разработан комплексный метод создания межвидовых гибридов лука и получены формы BC1-2 в комбинациях A. cepa A. vavilovii, A. cepa A. fistulosum и A. cepa A. oschaninii. В генотипе этих гибридов сочетались ценные признаки: высокая устойчивость к пероноспорозу; способность луковиц к длительному хранению; высокая фертильность пыльцы (14, 15). В 2005 году один из этих гибридов будет передан в Госсортоиспытание.
От скрещивания лука репчатого с дикорастущими видами, имеющими хорошо выраженную луковицу (A. oschaninii и A. vavilovii), были получены формы, характеризующиеся стабильно высокой урожайностью, прочностью покровных чешуй, плотностью и лежкостью луковиц, высоким содержанием сухого вещества и сахаров, высокой устойчивостью к пероноспорозу.
Для повышения устойчивости к пероноспорозу проводили насыщающие скрещивания выделенных форм с A. vavilovii, используя образцы последнего в качестве опылителей, а для повышения содержания сухого вещества, урожайности и лежкости луковиц -- насыщающие скрещивания с A. cepa. Затем на основе индивидуального отбора и инбридинга выделяли формы по стабильности образования, дружности созревания, урожайности и лежкости луковиц.
Весной индивидуально по каждой луковице проводили рефрактометрический анализ на содержание растворимых веществ и отбирали образцы с содержанием последних более 13 %. Отбор на повышенное содержание растворимых веществ и использование при этом инфекционного фона для отбора на устойчивость к пероноспорозу способствовали сочетанию этих двух признаков в генотипе межвидовых гибридов. Выявлена также прямая связь между содержанием растворимых и сухих веществ и способностью к длительному хранению луковиц.
В результате многолетних исследований был выделен межвидовой гибрид A. cepa A. oschaninii (сорт Сигма), который с 2005 года включен в Госреестр России и на него получен патент (16, 17). Сигма -- среднеспелый сорт, луковица округлая (индекс 0,8-0,9), плотная, с удельной массой 1,18 (у стандартного сорта 0,9), наружные чешуи кожистые с прочным прикреплением, желтой окраски. Сорт Сигма -- малогнездный, масса товарной луковицы 50-100 г, вкус острый, превосходит стандартный сорт Одинцовец по устойчивости к пероноспорозу, что способствует гарантированному получению урожая луковиц и семян даже в годы эпифитотий; характеризуется высоким содержанием сухого вещества, что обусловливает высокую (до 98 %) лежкость при хранении.