Фактические данные по изменчивости листовой пластины сравнивались с литературными данными. Отмечаются отклонения как в сторону уменьшения, так и в сторону увеличения от нормы исследуемого признака. Хвойные породы (ель, сосна, лиственница) имели малое количество вариантов встречаемости параметров длины листовой пластинки, и необходимость перевода данных в классы вариант признака при этом отпадала, тогда как у лиственных пород отмечался довольно большой разброс показателей, затруднявших построение полигона распределения признака и выявления характера приспособленности.
Наиболее высокая вариабельность признака отмечалась у тополей пирамидального и бальзамического. Выстраиваемая при построении полигона распределения признака кривая позволяет констатировать смещение показателя длины хвои в сторону увеличения, а листовой пластинки -- в сторону уменьшения, что отражает характер приспособления растений к окружающей нагрузке.
Устойчивость древесных растений к техногенному загрязнению
При селективном отборе древесных пород для создания зеленых зон и колец г. Петропавловска предпочтение отдавалось и отдается прежде всего породам, являющимся коренными обитателями СКО -- они неприхотливы к условиям произрастания, засухо- и морозоустойчивы, отличаются быстрым ростом, относительно устойчивы к промышленной нагрузке.
Растения являются надежными индикаторами загрязнения природной среды различными поллютантами, они не могут быть нейтральны к стрессовому воздействию и вынуждены адаптироваться к окружающему миру с помощью различных компенсаторных механизмов организма.
Закрепление и оценка этих изменений дают реальную картину состояния растительности и отражают состояние городской среды. Негативное воздействие загрязнения воздуха влияет прежде всего на листья растений. Определение поливариантности ответных реакций городских древесных растений на состав продуктов техногенеза в окружающей среде, выражающихся в изменении размеров листовых пластин, позволяет сделать вывод о функционировании комплекса механизмов, адаптированных на физиологическом уровне, направленных на стабилизацию энергетических потерь в условиях стресса [11].
Вариабельность изменения размеров листовых пластинок при одинаковых условиях произрастания древесных растений по большей части неспецифична. Наименьший коэффициент вариации, то есть большая адаптивная способность к условиям окружающей среды, отмечается у хвойных: V -- 7,46; лиственные менее устойчивы: Vp -- 13,3, -- что может быть связано с ежегодной сезонной дефолиацией (табл. 3).
Таблица 3. Статистические показатели вариантов (часть объектов)
|
Порода |
Показатели |
|||
|
Х |
G |
V |
||
|
Хвойные породы |
||||
|
Ель обыкновенная |
1,3 |
0,461 |
3,46 |
|
|
Сосна обыкновенная |
5,91 |
0,466 |
8,47 |
|
|
Лиственница сибирская |
1,15 |
0,920 |
8,0 |
|
|
В среднем |
7,46 |
|||
|
Лиственные породы |
||||
|
Тополь бальзамический |
9,1 |
1,436 |
15,7 |
|
|
Тополь белый |
5,2 |
0,601 |
12,3 |
|
|
Тополь пирамидальный |
5,5 |
1,112 |
20,3 |
|
|
Береза повислая |
5,4 |
0,600 |
10,9 |
|
|
Вяз гладкий |
5,1 |
0,510 |
10,03 |
|
|
В среднем |
13,3 |
Анатомо-метрические исследования листовых пластинок
Адаптивные изменения растений к окружающей среде проявляются не только внешне, большим изменениям подвержены растения и на клеточном уровне. Пограничная ткань, которая реагирует на внешнюю нагрузку первой -- эпидерма. Ткань представляет собой комплекс клеток различной морфологии, размеров и выполняемых функций. Известно, что клетки ксерофитов имеют извилистую форму и малые размеры. Такие же признаки проявляются у растений неблагоприятных для них мест обитания (характер приспособления). При анализе морфологии основных покровных клеток верхнего и нижнего эпидермиса учитывались следующие параметры -- форма и характер стенок (табл. 4).
Таблица 4. Морфология основных эпидермальных клеток (часть объектов)
|
Вид |
Клетки верхнего/нижнего эпидермиса |
||||
|
Характер клеточных стенок |
Форма |
||||
|
Барбарис обыкновенный |
П |
СлВ |
продолговатая |
изодиаметрическая |
|
|
Береза повислая |
П |
продолговатая |
продолговатая |
||
|
Береза пушистая |
П |
продолговатая |
продолговатая |
||
|
Боярышник обыкновенный |
П |
СВ |
продолговатая |
изодиаметрическая |
|
|
Вяз гладкий |
П |
СлВ |
яйцевидная |
продолговатая |
|
|
Вяз мелколистный |
П |
СлВ |
продолговатая |
продолговатая |
|
|
Дуб черешчатый |
П |
овальная |
изодиаметрическая |
||
|
Ива серебристая |
П |
продолговатая |
продолговатая |
||
|
Карагана древовидная |
СлИ |
СлВ |
вытянутая |
изодиаметричксая |
|
|
Клен ясенелистный |
П |
СВ |
овальная |
изодиаметрическая |
|
|
Рябина обыкновенная |
П |
продолговатая |
продолговатая |
||
|
Сирень белая |
П |
продолговатая |
изодиаметрическая |
||
|
Сирень обыкновенная |
П |
СлВ |
яйцевидная |
изодиаметрическая |
|
|
Тополь бальзамический |
П |
СлВ |
продолговатая |
продолговатая |
|
|
Шиповник обыкновенный |
П |
В |
продолговатая |
изодиаметрическая |
|
|
Яблоня сибирская |
П |
СВ |
овальная |
изодиаметрическая |
Примечание: П -- прямолинейный, СВ -- сильноволнистый, СлВ -- слабоволнистый, В -- волнистый, СлИ -- слегка изогнутый.
По характеру положения клеточных стенок обнаружены прямолинейные, сильноволнистые, слабоволнистые, волнистые и слегка изогнутые клетки. Степень волнистости стенок эпидермальных клеток коррелирует с условиями произрастания растений. У особей, выросших при интенсивном освещении, волнистость выражена слабее в сравнении с затененными растениями [12]. Поскольку верхняя сторона листовой пластинки получает больше солнечного света, волнистость клеточных стенок на верхнем эпидермисе не выражена. Нижняя же часть находится в затенении, отсюда клеточные стенки приобретают волнистый характер. По форме описаны клетки продолговатые, изодиаметрические, яйцевидные, овальные и вытянутые. У всех исследованных образцов клетки оказались разнонаправленными.
Морфология устьичных клеток
Установлено, что у большинства изученных объектов листья амфистоматические, однако у боярышника, клена, барбариса и дуба -- гипостоматические. Устьица разнонаправленные, у большинства образцов они стефаноцитного типа, у тополей -- аномоцитного, у караганы -- актиноцитного. У большинства растений устьица непогруженные -- находятся на одном уровне с соседними эпидермальными клетками (признак мезоморфности), тогда как у березы, караганы, сирени, шиповника и яблони устьица в той или иной степени погружены на абаксиальной или адаксиальной сторонах (признак ксероморфности). Разные виды растений неодинаково приспосабливаются на микроуровне к нагрузке окружающей среды.
Устьичный индекс -- измерение поверхностной плотности устьиц, используемый для сравнения листьев разных размеров. На величину устьичного индекса оказывают решающее влияние относительная влажность и интенсивность света во время развития листа. Устьичный коэффициент рассчитывался по формуле A. Kastner (отношение числа замыкающих клеток устьиц к общему числу клеток эпидермы на единице ее поверхности). Результаты исследования устьичного коэффициента представлены в таблице 5.
Наибольший показатель устьичного коэффициента выявлен у сирени (в период развития листа активно использовался солнечный свет, не было внешних агрессивных факторов). Наименьший показатель -- у березы повислой (в период развития листа, возможно, отмечался недостаток как солнечного света, так и почвенной влаги).
Таблица 5. Устьичный коэффициент (часть объектов)
|
Порода |
U |
Порода |
U |
|
|
Береза повислая |
10,5 |
Рябина обыкновенная |
14,7 |
|
|
Боярышник обыкновенный |
12,0 |
Сирень обыкновенная |
28,1 |
|
|
Вяз гладкий |
12,4 |
Тополь бальзамический |
10,6 |
|
|
Карагана древовидная |
14,3 |
Шиповник обыкновенный |
13,5 |
|
|
Клен ясенелистный |
18,4 |
Яблоня сибирская |
22,7 |
Выводы
В результате проведенных исследований определено, что поллютанты разнонаправленно влияют на размеры листьевой части городских древесных растений. Наименьший коэффициент вариации, то есть большая адаптивная способность к условиям окружающей среды, отмечается у хвойных: Vcp -- 7,46, лиственные менее устойчивы: Vcp -- 13,3. Полученные расчетные значения коэффициента вариации всех образцов < 30 %, что наглядно демонстрирует модификационная (ненаследственная, фенотипическая) изменчивость изучаемого признака. Очевидно, что зеленые насаждения г. Петропавловска требуют коренной реконструкции. При селективном отборе ассортимента древесных растений для зеленого строительства города, основной упор стоит делать на их устойчивость к экзогенным факторам окружающей среды. При озеленении населенных пунктов необходимо подбирать древесные растения, способные не только выживать в искусственных условиях, но и выполнять декоративные и водорегулирующие функции. При разработке проектов по озеленению на первый план выходят качество и экологические породные характеристики посадочного материала.
листовой дерево кустарник анатомический
Литература
1. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / под ред. Р. Шуберт. М.: Мир, 1988. 348 с.
2. Методика организации и проведения работ по мониторингу лесов европейской части России по программе ICP-FOREST (Методика ЕЭК ООН). Инструкция ФСЛХ РФ. М., 1995. 42 с.
3. Орлов А.И. Математика случая: учеб. пособие. М.: МЗ-Пресс, 2004. 170с.
4. Асланиди К., Вачадзе Д. Биомониторинг. М.: Пущино. 1996. 23 с.
5. Анели Дж.Н., Анели Н.А. Способ получения микроструктурных отпечатков эпидермы различных органов растений // Сообщения АН ГрузССР. Тбилиси, 1986. С. 589-592.
6. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Ботанический журнал. 1985. Т 70.№ 12. С. 1585-1595.
7. Kastner A. Blattepidermis-Strukturen bei Carlina // Flora. Bd. 161. № 3. 1972. S.225-255.
8. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермиса листа // Вестник Ленинградского университета, 1954. № 4. С. 65-75.
9. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. С. 206.
10. Методы оценки состояния лесных насаждений в системе мониторинга лесов при техногенном воздействии. (2015).
11. Функционирование агроэкосистем в условиях техногенеза. (2016).
12. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. С. 184.
Literatura
1. Bioindikaciya zagryaznenij nazemny'x e'kosistem / pod red. R. Shubert. M.: Mir, 1988. 348 s.
2. Metodika organizacii i provedeniya rabot po monitoringu lesov evropejskoj chasti Rossii po programme ICP-FOREST (Metodika E'EK OON). Instrukciya FSLX RF. M., 1995. 42 s.
3. OrlovA.I. Matematika sluchaya: ucheb. posobie. M.: MZ-Press, 2004. 170s.
4. Aslanidi K., Vachadze D. Biomonitoring. M.: Pushhino. 1996. 23 s.
5. Aneli Dzh.N., Aneli N.A. Sposob polucheniya mikrostrukturny'x otpechatkov e'pidermy' razlichny'x organov rastenij // Soobshheniya AN GruzSSR. Tbilisi, 1986. S. 589-592.
6. Baranova M.A. Klassifikaciya morfologicheskix tipov ust'icz // Botanicheskij zhurnal. 1985. T 70. № 12. S. 1585-1595.
7. Kastner A. Blattepidermis-Strukturen bei Carlina // Flora. Bd. 161. № 3. 1972. S. 225-255.
8. Zaxarevich S.F K metodike opisaniya e'pidermisa lista // Vestnik Leningradskogo universiteta, 1954. № 4. S. 65-75.
9. ProzinaM.N. Botanicheskaya mikrotexnika. M.: Vy'sshaya shkola, 1960. S. 206.
10. Metody' ocenki sostoyaniya lesny'x nasazhdenij v sisteme monitoringa lesov pri texnogennom vozdejstvii. (2015).
11. Funkcionirovanie agroe'kosistem v usloviyax texnogeneza. (2016).
12. Miroslavov E.A. Struktura i funkciya e'pidermisa lista pokry'tosemenny'x rastenij. L.: Nauka, 1974. S. 184.