природно, що в мікробіологічних дослідженнях вченого значна увага була приділена визначенню впливу фізіологічно активних речовин на мікроорганізми різних груп - бацили, неспороутворюючі бактерії, дріж джі. Було виявлено, що гетероауксин викликає зміни морфологічних і культуральних властивостей мікроорганізмів.
Одними з найбільш складних у методичному відношенні були до слідження повітряного живлення мікроорганізмів, засвоєння ними летю чих поживних сполук (аміаку, вуглеводнів жирної і ароматичної природи та продуктів розкладу гумусу у вигляді газів), а також вивчення продукції мікроорганізмами газоподібних гормонів.
Становлення ґрунтової мікробіології відбувалося завдяки працям багатьох вчених. Дослідження ґрунтових мікроорганізмів окремих екологофізіологічних груп проводились у багатьох країнах. А. Дегерен, У. Гайон, П.Дюпеті (Франція) вивчали мікробіологічні процеси денітрифікації та анаеробного розкладу клітковини. М. Бейєрінк (Голландія) вперше виді лив чисту культуру бульбочкових бактерій і показав їх роль у форму ванні симбіозу з бобовими рослинами. А. Мюнц досліджував процеси нітрифікації, а Г. Гельригель І Г. Вільфарт (Німеччина) - азотфіксації у ґрунті. С. Ваксман (США) провів важливі дослідження з мікробної транс формації гумусу, а також пріоритетні роботи з вивчення антибіотиків, за останні був удостоєний Нобелівської премії.
У середині XX століття енолого-фізкмтагічний напрямок досліджень продовжував активно розвиватись у РосГЇ під керівництвом Є.М. Мішустіна,
Євген Миколайович МІШУСТІН
(1901-1991 рр.)
Євген Миколайович Мішустін нарадив ся у м. Москві 22 лютого 1901 року у сім’ї службовця. Закінчив Імператорську Москов ську Практичну Академію. У 1917 р. вступив до Тимірязєвської сільськогосподарської академії (ТСХА). служив в армії, а після неї продовжував навчання на кафедрі фізіології рослин і мікробіології. Крім тою, прослухав декілька курсів у Московському університеті. Після закінчення ТСХА залишився там на викладацькій роботі, у 1961 р. очолив кафе дру мікробіології цього навчального закладу. У 1932 працював на посаді завідувача ла
16
бораторією мікробіології у Всесоюзному Інституті добрив, агрогрунтознавства і агротехніки (м. Москва). Одночасно з 1933 до 1941 рр. працював професором кафедри біохімії І мікробіології Харчової академії. У 1936 р. захистив докторську дисертацію. За запрошенням Є.Л. Ісаченка у 1940 р. перейшов працювати а Інститут мікробіології АН СРСР, в якому очолював створений ним відділ фунте· вої мікробіології протягом більш як 50 років. Паралельно за сумісництвом Є.М. Мішусгін працював деякий час у лабораторії мікробіології Всесоюзного науково-дослідного інституту зерна, в Інституті консервної промисловості, Цент ральному санітарному інституті ім. Ф.Ф. Ерісмана.
Є.М. Мішусгін очолював міжнародну наукову програму *Інтербіоазот-2000’, брав участь у керівництві програм “Біосферні і екологічні дослідження*, “Фізикохімічні основи біології і біотехнологі'Г, ‘Альтернативне землеробство*.
Помер Є.М. Мішусгін 3 травня 1991 р. у м. Москві.
Перші наукові роботи Є.М. Мішустіна були присвячені дослідженню мікробіологічних процесів силосування кормів, у яких всебічно розгля далася сукцесія мікроорганізмів, починаючи від епіфітних бактерій і до опису молочнокислих бактерій та мікроорганізмів, які беруть участь у маслянокислому й оцтовокислому бродінні.
Є.М. Мішусгін вперше висловив і експериментально підтвердив гі потезу щодо екологічної мінливості бактерій у ґрунтах різних кліматич них зон. Об’єктом перших досліджень із цього циклу робіт були спороутворюючі бактерії' ВасіИиз тусоі<ів& Екологічні раси цього виду» виділені з ґрунтів різних типів, відрізнялися між собою морфологічними, культуральними і фізологічними властивостями. Потім коло досліджених мік роорганізмів значно розширилося, що дало можливість протиставити отримані результати уяві про ґрунтові мікроорганізми як космополіти. Було встановлено, що особливості фізіології ґрунтових мікроорганізмів пов’язані з кліматом, зокрема з гідротермічними характеристиками. Роз повсюдження мікроорганізмів у ґрунтах різних типів корелює із зональ ними особливостями, встановленими для вищих рослин. Є.М. МішустІн підкреслював прямий зв’язок досліджень еколого-географічних законо мірностей у мікробних ценозах фунту з вченням В.В. Докучаева про зо нальні особливості ґрунтотворення. Цим дослідженням присвячені мо нографії “Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий", “Микрофлора почв СССР".
Під керівництвом Є.М. Мішустіна були проведені детальні дослі дження азотфіксуючих бактерій, біохімії процесу фіксації азоту, вирішу валися питання виробництва і застосування бактеріальних добрив на основі діазотрофів. Цій проблемі присвячені роботи “Биологическая фи ксация атмосферного азота" (у співавт. з В.К. Шильніковою) та “Микро организмы и продуктивность земледелия”.
17
До еколого-фізіологічного напрямку ґрунтової мікробіології можна віднести роботи таких російських мікробіологів: М.О. Красильников (вза ємовідносини мікроорганізмів І вищих рослин), Б.В. Перфільєв і Д.Р, Ґабе (прямі мікроскопічні дослідження ґрунтових мікроорганізмів за допо могою педоскопів), Д.І. Нікітін (відкриття рідкісних форм оліготрофних мікроорганізмів). К.З. Теппер (роль мікроорганізмів у трансформації гумусу), Г.О. Заварзін (літотрофні бактерії, мікрофлора розсіяння (дисилотрофи), аналіз мікробних угруповань за допомогою графів), Д.Г. Звягінцев (специфіка існування мікроорганізмів у мікросередовищах, прин ципи дублювання і лімітування в угрупованнях), М.С. Паніков (кінетика мікробіологічних процесів у ґрунті), М.М. Умаров (асоціативна азотфік сація) та інші.
В Україні еколого-фізіологічні дослідження ґрунтової мікробіоти по чали активно розвиватися під керівництвом Л.Й. Рубенчика.
Лев Йосипович РУБЕНЧИК (1896-1988 рр.)
Лев Йосипович Рубенчик народився у м. Одесі 3 квітня 1896 р. у сім'ї службовця. Закінчив у 1922 р. Одеський інститут народ ної освіти, потім працював в цьому інституті до 1927 р. Під час навчання почав працювати в галузі мікробіології - спочатку лаборантом Одеського губернського відділу охорони здо ров’я, потім асистентом вузу, а з 1927 р. - професором Одеського інституту технолопі зерна. У 1931 р. захистив докторську дисер тацію, був обраний членом-кореспондентом АН УРСР у 1939 р. За рекомендацією Д.К. Заболотного був призначений завідува чем кафедрою мікробіології Одеського уні
верситету. На цій посаді працював із 1933 до 1941 рр., одночасно працював в Українському інституті курортології і бальнеолога' (1929—1941рр.). У воєнні роки працював у Саратовському університеті, в Уфі, куди евакуювали Інститут зообіології. Після війни повернувся з евакуації до Києва І був завідувачем відділом загальної і ґрунтової мікробіологи Інституту мікробіології і вірусолога Ім. Д.К. Заболотного АН УРСР (1941-1968 рр.); одночасно завідував кафедрою мікробіології Київського державного університету (1946-1950 рр.), а потім пра цював професором цього ж вузу (1951-1956 рр.). Помер Л.Й. Рубенчик 14 груд ня 1988 року у м. Києві.
18
Перші наукові дослідження Л.Й. Рубенчика були присвячені ви вченню природи і генезису лікувальних грязей, що знаходяться на дні одеських лиманів. Продовженням цих досліджень було вивчення мікроб них процесів у солоних водоймах України. На прикладі соляних озер Донбасу вперше була показана можливість регулювання життєдіяльно сті мікроорганізмів у масштабах всієї водойми, крім того, була виявлена важлива роль бактерій циклу сірки у формуванні екологічних особливо стей водойм. У подальших роботах Л.И. Рубенчик досліджував еколо гію, фізіологію, систематику сульфатвідновл(овальних бактерій. Зокре ма, була з'ясована їх участь в утворенні сірководню в морях, мінераль них джерелах, пластових водах нафтових родовищ, ґрунтах. Одна з ба ктерій цієї групи одержала назву ЗрогоуіЬгіо (ОезиіїоуіЬло Яобеліїс/иМ) Ваагв. Показавши визначальну роль бактерій циклу сірки в біогеохіміч них процесах, Л.Й. Рубенчик акцентував увагу на їх участі у корозії ме талів і бетонів та сформулював концепцію біоелектрохімічного характе ру цього процесу. Ця концепція була підтверджена в циклі робіт зі з'ясування виникнення агресивно кислого середовища при проходженні тунелів на одній із ділянок Київського метрополітену. Л.Й. Рубенчик ви словив гіпотезу, що причиною цього явища можуть бути ацидофільні тіонові бактерії. Наступні мікробіологічні аналізи і модельні експеримен ти підтвердили, що в умовах аерації ґрунту (при кесонному методі про ходження тунелів) ГюЬасіІІи$ ferюoxidans і ТАМоохИапз активно окис люють закисне сірчанокисле залізо, елементну сірку, дисульфід заліза до сірчаної кислоти, що і викликає підкислення середовища до рН 0,5.
Під керівництвом Л.Й. Рубенчика та при його безпосередній участі були проведені дослідницькі роботи з вивчення еколого-фізіологічних основ взаємовідношень ґрунтових мікроорганізмів із вищими рослина ми. Була з'ясована роль мікроорганізмів у основному і додатковому жив ленні рослин, виділені і вивчені азотфіксуючі, гуматрозкладаючі, фосфатмобілізуючі бактерії, які використовували у виробництві бактеріаль них добрив для рослинництва. Л.Й. Рубенчик виконав цикл робіт з ви вчення повітряного живлення мікроорганізмів. Дослідами з пророщуван ням ґрунтового І повітряного пилу в камерах, які були вміщені в ексика тори з проростками гороху та пшениці, а також із вирощування мікроор ганізмів у філосфері ряду дерев було переконливо доведено, що мікро організми здатні жити і розмножуватися за рахунок летких органічних речовин вищих рослин.
Л.Й. Рубенчиком була створена концепція використання мікроорга нізмів як біологічних Індикаторів у галузі ґрунтознавства, промисловості, геології, медицини, океанології, сільського господарства, космічних до сліджень.
19
Суттєвим внеском українських мікробіологів у розвиток вколотофізіологічного напрямку ґрунтової мікробюлогіїї е роботи О.І. Бершової і Х.Г. Зіновьєвої (мікробна азотфіксація), В.Т. Смалія (ризосферні мікро організми, мікробна трансформація гумусу), Ю.Гї. Старченкова (біохімі чні аспекти симбіотрофної азотфіксації), А.М. ґродзинського (алелолатичні взаємовідносини рослин і ґрунтових мікроорганізмів).
Сучасні школи і напрямки ґрунтової мікробіології в Україні були за сновані українськими провідними науковцями. Теоретичні основи фор мування структури і функціонування мікробних ценозів ґрунту вперше викладені в роботах К.І. Андреюк, О.В. Валагурової. Закономірностям формування мікробних угруповань в агроценозах та науковим основам використання мікробних біопрепаратів присвячені роботи В.П. Патики. Особливості функціонування мікробних угруповань у різних ґрунтовоекологічних умовах висвітлені в роботах І.П. Козлової (біогеохімічна ді яльність ґрунтових мікроорганізмів), Г.О. Іутинської (трансформація мік робних метаболітів, математичне моделювання мікробних процесів за різних екологічних умов), А.Ф. Антипчук, С.Я. Коця, В.В. Волкогона (сим біотичні І вільноіснуючі діазотрофи), О.В. Валагурової, В.Є. Козирицької (розповсюдження і біологічна активність ґрунтових стрептоміцетів).
Середина XX століття характеризувалася також появою біохімічно го напрямку досліджень ґрунтової мікробіоти.
Біохімія процесу азотфіксації досліджувалася А. Віртаненом, за цикл цих робіт він був нагороджений Нобелевською премією. В.С. Буткевич присвятив цикл робіт вивченню біохімії трансформації вуглецевих сполук. Питання біохімічної структури та синтезу гумусових сполук ви вчались І.В. Тюриним, С.А. Ваксманом, М.М. Кононоеою, І1.М. Апександровою, А.Д. Фокіним, В. Флайгом, М. Александером.
Активність і екологічну роль фунтових ферментів досліджували Є.М. Мішустін, Д.Г. Звягінцев, А.Ш. Галстян, В.Ф. Кулревич, Т.А. Щербакова, Ф.Х. Хазієв, 3. Амброж, С. Кіш. В Україні ферментативну актив ність ґрунту в агроценозах вивчали М.І. Лісовал. І.М. Ромейко, Є.К. Дубовенко, Г.О. Іутинська, О.М. Дульгеров.
Сучасний етап розвитку ґрунтової мікробіології характеризується розвитком молекулярно-генетичних досліджень, які використовуються для вивчення філогенетичного І функціонального різноманіття мікроб них угруповань, для створення нових бактеріальних добрив поліфункціонапьної д ії на основі генетичного конструювання мікроорганізмів, для вивчення мутагенного впливу полютантів на фунтову мікробіоту.
20