Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

ність ґрунту може бути обумовлена стимуляцією мікробної гетеротро­ фної нітрифікації.

Е ко л о г іч н е зн а че н н я н іт р и ф іка ц ії. Амонійний азот, який надходить у ґрунт, засвоюється не тільки нітрифікуючими бактеріями. Хемогетеротрофні мікроорганізми використовують амоній як джерело азоту, при цьому джерелом вуглецю й енергії є органічні сполуки. Таюім чи­ ном, нітрифікуючі і хемоорганотрофні мікроорганізми є конкурентами за амоній, процес трансформації якого залежить від наявності органічного вуглецю. Доки у ґрунті є достатня кількість органічного вуглецю, амоній­ ний азот використовується переважно гетеротрофами, які у більшості є г-стратегами з високою швидкістю росту. Нітрифікуючим бактеріям амо­ ній стає доступним тоді, коли існує його надлишок у порівнянні з органі­ чним вуглецем. Така ситуація складається у ґрунті за умов внесення високих доз аміачних добрив, які підлягають нітрифікації, а її продукти - нітрати забруднюють ґрунти, водойми і підземні води.

Погляди на роль нітрифікації у ґрунті змінювалися. На початку XX століття вважалося, що нітрати засвоюються рослинами краще, ніж амоній, тому активний розвиток нітрифікаційних процесів вважався по­ зитивним явищем. Подальші дослідження показали, що для рослин ніт­ ратна форма азоту не має переваг перед аміачною, проте нітрати здат­ ні накопичуватись у зеленій масі і плодах рослин у небезпечних для людини концентраціях. До того ж амонійні сполуки краще взаємодіють із ґрунтовим вбирним комплексом і таким чином закріплюються у ґрунті. Нітрати у ґрунті підлягають трансформації, яка веде до втрат азоту. У порівнянні з аміачним азотом вони є більш рухомими, швидче вимива­ ються в глибокі шари ґрунту і підґрунтові води, зумовлюють нітратне забруднення останніх. В анаеробних умовах вони підлягають денітрифі­ кації з утворенням окислів І вільного азоту (Л/дО, N2 ), які у газоподібному стані виділяються з ґрунту.

Зважаючи на негативні наслідки нітрифікаційних процесів, було за­ пропоновано використовувати інгібітори нітрифікації, тобто такі сполуки, які у низьких дозах вибірково пригнічують розвиток нітрифікуючих бак­ терій. На часі як інгібітори використовують такі сполуки, як тіазоли, азіди, похідні фенолів, хінолінів, хлорпіридинів (наприклад, 2-хлор-б- (трихлорметилЬпіридин, який має торгову назву нітрапірин). Проте майже всі ці сполуки є токсичними.

Сучасна точка зору на попередження забруднення ґрунтів нітрата­ ми полягає у переході на біологічне землеробство. На перехідному ета­ пі рекомендується застосування невеликих доз мінеральних добрив ра­ зом з органічними. В умовах біологічного землеробства потреби ґрунту і рослин в азоті задовольняються внесенням органічних добрив, біогумусу та широким використанням біодобрив на основі азотфіксуючих бактерій.

134

Вивчення нітрифікації показує, що цей процес відбувається най­ більш активно за умов достатньої кількості мінерального амонійного азоту, при реакції ґрунту, близькій до нейтральної і достатній аерації. Такі умови є сприятливими і для росту рослин. Саме тому показник нітрифікаційної здатності ґрунту використовують у діагностичних цілях для визначення умов вирощування рослин.

Слід також звернути увагу на геохімічну діяльність нітрифікуючих бактерій у корі вивітрювання, де відбувається розчинення мінералів за­ вдяки утворенню нітрифікуючими бактеріями кислот.

7.2.4. Деніт риф ікація

Денітрифікація полягає у відновленні нітратів і нітритів до окису і закису азоту або до молекулярного азоту чи атаку. Денітрифікація може здійснюватись мікроорганізмами; біологічний шлях відновлення нітратів називають прямою денітрифікацією. Хімічне відновлення ніт­ ратів називають непрямою (опосередкованою) денітрифікацією.

Пряму денітрифікацію підрозділяють на асиміляторну і дисиміляторну. Асиміляторна денітрифікація призводить до утворення аміаку, який слугує джерелом азоту для побудови мікробних і рослинних клітин.

У дисиміляторній денітрифікації нітрати слугують як термінальні акцептори водню (за умов відсутності кисню) для окислення органічних сполук. Такий процес називають “нітратним диханням”, він відбувається з використанням електротранспортного ланцюга і супроводжується виділенням енергії, необхідноїдля життєдіяльності мікроорганізмів:

5 Н2 + 2 ЛГО3 + 2 Н* - * 6 НгО+іУ2 А0 —958,8 кДж/моль.

Відновлення нітратів відбувається у такій послідовності:

ІЮ і-+ ЛЮГ— ЛЮ'Т— Л/2О Т - Л/2| .

Реакції відновлення нітратів до нітритів каталізуються нітратредуктазою, а подальше відновлення нітритів - нітритредуктазою.

Дисиміляторна денітрифікація здійснюється анаеробними і факуль­ тативно анаеробними хемоорганотрофними і хемопітотрофними бакте­ ріями, а також деякими грибами. На ранніх етапах сукцесм переважають факультативно анаеробні хемоорганотрофні бактерії родів ЕєсЬвгісИіа, КіеЬзіеііа, Ртіеиє, які здійснюють відновлення ИОз до ІМгО. На пізніх стадіях переважають спороуїворюючі бацили ВасіІІиг, РаепіЬасііІиз, СіоєШіит. Кінцевим продуктом анаеробного відновлення нітратів є мо­ лекулярний азот N2, при цьому органічні сполуки окиснюються також до кінцевих продуктів - С 02 і Н20 .

Відновлювати нітрати можуть і деякі хемолітотрофні бактерії. Так, факультативно анаеробна бактерія ТЬюЬасііІиз депШІЇсапє здійснює оки­ слення елементарної сірки або тіосульфату до сульфату, при цьому ніт­

135

рат відновлюється до молекулярного азоту. Цей процес описується рів­ няннями:

5 S+6KNO3+ 2 НгО -* 3 Ыгt+ K2S04+4 KH S04 5 K2S20 3+ 8 KN03 + НгО ->· 4 Nrf+9 K2S04+ H2SO*

Останнім часом почали накопичуватися дані про те, що дисиміляторне відновлення нітратів, утворення N20 можуть здійснювати не тіль­ ки прокаріоти, але також гриби. Так, японські вчені виявили у грибів

Fusarium oxysporum, Cilyndrocarpon tonkiense цитохром P450 nor, який виконує функції NO-редуктаз і безпосередньо пов’язаний із відновленим піридиннукпеотидом без залучення до елекгронтранспортного ланцюга. Був виявлений Со-вмісний білок, що відповідає за відновлення NOa до NO.

0 .5 . Кураковим було показано, що гриби також здійснюють пода­ льше відновлення NO до N20 . На користь цього свідчить взаємозв’язок між виділеним N20 і підвищенням активності нітратредуктаз у мікроміцетів в анаеробних умовах. Підвищення нітратредуктазноТ активності у грибів, які утворюють N20 , на середовищі з нітратами при низькому пар­ ціальному тиску кисню пов'язане з функціонуванням дисиміляторної нітратредукгази.

Здатність до утворення ИгО виявляють факультативно анаеробні мікроміцети Chetomium globosum, Fusarium oxysporum, F. solani. Проте ріст гриба Fusarium oxysporum в анаеробних умовах супроводжувався утворенням етанолу, диоксиду вуглецю, ацетату. Імовірно, що в анае­ робних умовах можливим шляхом отримання енергії є не нітратне ди­ хання з використанням елекгронтранспортного ланцюга, а субстратне фосфорилювання, спряжене з нітратредукцією. В умовах лімітування киснем багато видів грибів, що відносяться до класів Deuteromycetes і Ascomycetes, утворюють N20 на середовищах із нітритами, а представ­ ники Fusarium І Drechslera - з нітратами. Найбільш активними денітрифікаторами виявились представники родів: Fusarium, Cyiindrocarpon, Trichoderma, Talaromyces, Gliodadium, Neosartorya.

Кінцевим продуктом анаеробного метаболізму нітратів і нітритів у грибів є N20 , далі до N2 відновлення не відбувається.

Непряма (опосередкована) денітрифікація може відбуватися вна­ слідок взаємодії між азотистою кислотою і амінокислотами або солями амонію за такою реакцією:

R-NH2—» N^+R-OH + Нг0.

У кислих ґрунтах при pH нижче 5,5 може проходити така реакція:

3HN02 ++2N0) + HNO3 + Н20.

136

Екологічне значення денітрифікації. Негативне значення деніт­ рифікації полягає у тому, що вона веде до втрат азоту з ґрунту і до за­ бруднення повітря окислами азоту. Найбільш активно цей процес відбу­ вається за умов перезволоження ґрунту, під затоплюваною культурою рису, на зрошуваних землях. Позитивне значення денітрифікації поля­ гає в очищенні фунтів від надмірної кільності нітратів, у поверненні в атмосферу азоту, який зв'язується азотфіксуючими бактеріями. Таким чином у ґрунті зберігається і відтворюється кругообіг азоту, а також під­ тримується стабільність газового складу атмосфери.

7.3. Кругообіг сірки

близько 99,9% світових запасів сірки знаходяться у літосфері у ви­ гляді сульфідів металів, головним чином, у формі піриту (Ревг), а також у вигляді розчинних сульфатів світового океану.

Резервний фонд сірки знаходиться у ґрунті, донних відкладеннях. У біогеохімічному циклі сірки беруть участь такі сполуки сірки, які утворю­ ють її значні резервуари: сульфати (переважно сульфати моря); суль­ фіди (у вигляді розчиненого сірководню і нерозчинні сульфіди металів); вільна арка. Як елемент зі змінною валентністю сірка переходить із од­ ного хімічного стану до іншого. Різні проміжні продукти неповного окиснення сірки, такі як тіосульфат або сульфіт, існують у "транзитних" фор­ мах у незначній кількості і не утворюють резервуарів.

Основними процесами трансформації сполук сірки є такі: 1 - окио нення відновлених сполук; 2 - відновлення сульфатів і органічних спо­ лук сірки до сірководню (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Кругообіг сірки у природі

137

Основні групи бактерій, які беруть участь у кругообігу сірки, пред­ ставлені у таблиці 7,7.

Мікробне окиснення сірки та ї ї відновлених сполук. Сполуки сі­ рки е нестійкими й окислюються як хімічним шляхом, так і мікроорганіз­ мами. Здатність до окиснення сполук сірки виявляють фото- і хемолітоавтотрофні І хемоорганогетеротрофні бактерії, нитчасті й одноклітинні сіркобактерії, тіонові бактерії, сульфобацили, археї.

Фотолітоавтотрофні бактерії (пурпурові і зелені бактерії)

Пурпуооєі бактерії. У нинішній час відомо більш як 50 видів пурпу­ рових бактерій. За фізіологічними ознаками їх поділяють на дві групи: бактерії, які окиснюють водень, але при цьому сірку в клітинах не нако­ пичують (пурпурові несірнові бактерії), і бактерії, які накопичують сірку як проміжний чи кінцевий продукт (пурпурові сіркові бактерії). До пурпу­ рових несіркових бактерій належать представники родин ПЬобозрігШасеае і ЕсШМогіюсІаврігасеае, до пурпурових сіркових бактерій - пред­ ставники родини С/іготаіїасеае (табл. 7.8).

138