Статья: Влияние наночастиц диоксида титана и оксида алюминия на морфофизиологические параметры растений

У растений пшеницы, обработанных суспензией наночастиц диоксида титана, содержание фотосинтетических пигментов не изменялось по сравнению с контрольным уровнем. Однако при воздействии наночастиц оксида алюминия наблюдалось одновременное увеличение содержания всех пигментов - хлорофилла а на 20-22%, хлорофилла b и каротиноидов - на 15-16% (см. табл. 2).

Совершенно другая картина наблюдалась у растений амаранта - аналогичное воздействие суспензией наночастиц диоксида титана вызывало, наоборот, снижение содержания зеленых пигментов на 9-10% и незначительное, но достоверное повышение уровня каротиноидов. При воздействии суспензией наночастиц алюминия изменений в содержании зеленых пигментов амаранта не обнаружено, за исключением небольшого увеличения содержания каротиноидов (табл. 2). Интересно, что наиболее значительные изменения наблюдались в содержании амарантина, увеличение которого составило 65% при воздействии наночастиц TiО₂ и 47% - наночастиц Al₂O₃ (табл. 3).

Таблица 3

Содержание амарантина в листьях амаранта после комплексной обработки суспензиями наночастиц оксидов титана и алюминия

Как уже отмечалось выше, у растений амаранта TiO₂-группы наблюдалось снижение содержания хлорофиллов a и b (см. табл. 2). Известно, что небольшое снижение концентрации зеленых пигментов не является фактором, лимитирующим фотосинтез, однако синтез хлорофиллов очень чувствителен к различным воздействиям (как внешним, так и внутренним), нарушающим метаболические процессы в клетке. В данном случае снижение содержания хлорофиллов сопровождается одновременным повышением концентрации каротиноидов и амарантина. Увеличение синтеза каротиноидов, выполняющих как фотосинтетическую, так и антиоксидантную функции в листьях [12, 13], свидетельствует и о некоторой компенсации светособирающей емкости зеленых пигментов, и о необходимой активации защитной роли каротиноидов при обработке растений наночастицами.

Амарантин относится к биологически активным веществам, физиологические свойства которого в последние годы вызывают повышенный интерес. Он принимает участие в светозависимых окислительно-восстановительных реакциях, происходящих в хлоропластах, в клеточных метаболических процессах, а также в регуляции светозащитной и антиоксидантной функций, однако его физиологическое действие неоднозначно и зависит от его концентрации в клетке [14-16].

Возможно, изменения в метаболическом гомеостазе растений амаранта TiO₂-группы, происходящие в условиях достаточно высоких концентраций амарантина (табл. 3), приводят к снижению синтеза хлорофиллов. В связи с этим возникает вопрос: не превышает ли эндогенный пул амарантина у опытных растений тот критический его уровень, за которым следует подавление путей переноса электрона в хлоропластах в энергетических процессах (реакции Хилла и Меллера) и, следовательно, фотосинтетической активности в целом? Подтверждением этого предположения является установленный факт дозозависимого эффекта экзогенного амарантина на ростовые процессы растений, малые дозы которого вызывают стимулирующий эффект, а большие - ингибирующий [15, 16]. Об этом, скорее всего, свидетельствуют данные, полученные нами в исследованиях воздействия на растения амаранта наночастиц алюминия. В этих условиях повышение концентрации амарантина, хотя и достигает 47% по сравнению с контрольным значением, не сопровождается снижением содержания зеленых пигментов.

Оценивая полученные данные с позиций чувствительности пигментов растений к данному фактору, можно сказать, что все исследованные культуры являются в большей или меньшей степени чувствительными к воздействию наночастиц. Наиболее стабильным фотосинтетическим аппаратом обладает фасоль, устойчивость которой проявилась к действию как наночастиц диоксида титана (за исключением каротиноидов), так и наночастиц оксида алюминия. Несмотря на то что при обработке растений пшеницы суспензией наночастиц алюминия на ранних стадиях развития наблюдался самый яркий эффект адаптивного ответа фотосинтетических пигментов, увеличение емкости пигментного комплекса (см. табл. 2) не приводило к повышению урожайности, хотя и не снижало её по сравнению с контролем (табл. 4). Тем не менее растения пшеницы, устойчивые к воздействию наночастиц диоксида титана в начальные стадии онтогенеза, завершают свой цикл увеличением массы зерна, количества зёрен в колосе, его длины и, в итоге, повышением урожайности на 15,3% (табл. 4).

Таблица 4

Структура урожая пшеницы после комплексной обработки суспензией наночастиц диоксида титана и оксида алюминия

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что предпосевная обработка семян, а затем и опрыскивание вегетирующих растений фасоли, пшеницы и амаранта суспензиями наночастиц оксидов титана и алюминия вызывают не только неоднозначные изменения морфофизиологических параметров, но и выявляют разную чувствительность этих культур к данным видам наночастиц.

В настоящее время идет стремительное накопление экспериментального материала, который свидетельствует о том, насколько уникальны и разнообразны по своим проявлениям наночастицы, даже если они состоят из одного и того же химического вещества. Их свойства зависят не только от физической природы, способа получения, размеров, структуры наночастиц, но и от биологической модели, на которой проводятся испытания [17-19]. Как показали результаты проведенных исследований, из всех использованных нами растений наиболее устойчивой к воздействию наночастиц, как по морфологическим, так и по физиологическим показателям, оказалась фасоль. Это соответствует литературным данным о том, что некоторые растения (тыква, лимская фасоль) обладают способностью отфильтровывать наночастицы, избегая их воздействий, в отличие от других культур (капуста, морковь, пшеница, огурец, соя), которые их аккумулируют [1, 3].

Среди перечисленных выше культур, способных аккумулировать наночастицы, находится пшеница, чувствительность которой к наночастицам оксидов титана и алюминия подтверждается экспериментальными данными (см. табл. 1, 2, 4). Проростки растений пшеницы, не отличаясь по скорости роста от контрольных образцов, проявляли избирательную чувствительность к воздействию наночастиц титана и алюминия. Это определило специфику изменений их морфофизиологических параметров: стабильность функционирования фотосинтетических пигментов, повышение урожайности, улучшение структуры урожая у растений TiО₂-группы и, наоборот, увеличение фотосинтетической активности у растений Al₂O₃-группы, которое не сопровождалось изменением урожайности.

Особый интерес вызывает амарантин - биологически активное вещество, выделенное из листьев амаранта. Проведенные исследования показали, что наночастицы оксидов титана и алюминия значительно повышают его содержание, особенно при обработке наночастицами диоксида титана. Снижение содержания зеленых пигментов, наблюдаемое только при воздействии суспензии наночастиц TiО₂, по-видимому, носит вторичный характер и может быть обусловлено прямым ингибирующим влиянием повышенных концентраций амарантина [12, 14]. Тот факт, что оба вида наночастиц значительно повышают уровень амарантина в клетке, свидетельствует не только о чувствительности растений амаранта к присутствию наночастиц, но и о специфической роли наночастиц в стимулировании биосинтеза данного соединения.

Если сравнивать наночастицы диоксида титана и оксида алюминия по значимости их воздействия на исследуемые культуры, то они в равной степени неэффективны на растениях фасоли, а у пшеницы и амаранта наночастицы диоксида титана вызывают более заметные, хотя и разнонаправленные, изменения, чем наночастицы оксида алюминия. Каков механизм действия наночастиц на клеточные структуры и их функции, что лежит в основе чувствительности растений, проявляющейся в их способности отфильтровывать или аккумулировать наночастицы? В настоящее время установлено, что растения для своего роста и развития могут использовать поверхностную энергию поступающих извне наночастиц, в том числе и полученную семенами во время предпосевной обработки [20], а наночастицы - оказывать пролонгирующее действие, которое связано с концентрированием ионов металла вокруг молекул в клетке [21]. Таким образом, используемый в условиях лабораторнополевого опыта агротехнический прием (замачивание семян и последующее опрыскивание растений), по-видимому, способствует как усилению, так и увеличению длительности воздействия наночастиц оксидов титана и алюминия и проявляется в зависимости от чувствительности культуры растений (пшеница, амарант), а также физико-химических особенностей наночастиц исследуемых оксидов металлов.

Литература

1. Ling Y., Yatts D. Particle surface characteristics may play an important role in phytotoxicity of aluminia nanoparticles // Toxicology Letters. 2005. Vol. 158. P. 122-132.

2. Zhu H., Han J., Xiao J.Q, Jin Y. Uptake, translocation and accumulation of manufactured iron oxide nanoparticles by pumpkin plants // Journal Environment Monitoring. 2008. № 10. P. 713-717.

3. Ling Y., Yatts D. Растения способны накапливать наночастицы в тканях. URL: http://pronano.ru/index.php?option=com_content&task=view&id=186&Itemid=2, свободный.

4. Yatts D., Ling Y. Nanoparticles could have a negative effect on plant growth // Nanotechnology News. 2007. № 3. P. 86-92.

5. Райкова А.П., Паничкин Л.А., Райкова Н.Н. Исследование влияния ультрадисперсных порошков металлов, полученных различными способами, на рост и развитие растений // Материалы Международной научно-практической конференции «Нанотехнологии и информационные технологии - технологии XXI века». М., 2006. С. 108-111.

6. Morgalev Yu.N., Khotch N.S., Morgaleva T.G. et al. Biotesting Nanomaterials: Transmissibility of Nanoparticles into a Food Chain // Nanotechnologies in Russia. 2010. Vol. 5, № 11- 12. P. 851-856.

7. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. О.А. Павлиновой. М.: Наука, 1971. С. 154-170.

8. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К. и др. Физиологические свойства и биологическая активность амарантина из растений амаранта Amaranthus Tricolor L. // Прикладная биохимия и микробиология. 1998. Т. 34. С. 450-454.

9. Моргалёв Ю.Н., Хоч Н.С., Моргалёва Т.Г. и др. Биотестирование наноматериалов: о возможности транслокации наночастиц в пищевые сети // Российские нанотехнологии. 2010. Т. 5, № 11-12. С. 131-135.

10. Глущенко Н.Н., Богословская О.А., Ольховская И.П. Сравнительная токсичность солей и наночастиц металлов и особенность их биологического действия // Материалы Международной научно-практической конференции «Нанотехнологии и информационные технологии - технологии XXI века». М., 2006. С. 93-95.

11. Зотикова А.П., Бендер О.Г., Рудник Т.И. Экофизиологические реакции листового аппарата кедра сибирского на изменение климата // Оптика атмосферы и океана. 2006. Т. 19, № 11. С. 969-972.

12. Ладыгин В.Г., Ширшикова Г.Н. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот // Общая биология. 2006. Т. 67, № 3. С. 163-189.

13. Капитанов А.Б., Пименов А.М. Каротиноиды как антиоксидантные модуляторы клеточного метаболизма // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116, вып. 2. С. 169- 173.

14. Гинс М.С. Биологически активные вещества амаранта. Амарантин: свойства, механизм действия и практическое использование. М.: Изд-во РУДН, 2002. 183 с.

15. Птушенко В.В., Гинс М.С., Гинс В.К., Тихонов А.Н. Взаимодействие амарантина с электрон-транспортной цепью хлоропластов // Физиология растений. 2002. № 5. С. 656-662.

16. Кононков П.Ф., Гинс В.К., Гинс М.С. Амарант - перспективная культура XXI века. М.: Изд. дом Евгения Федорова, 1997. 170 с.

17. Jiang J., Oberdrster G., Elder A. et al. Does nanoparticle activity depend upon size and crystal phase? // Nanotoxicology. 2008. Vol. 2, iss. 1. P. 33-42.

18. Adili A., Crowe S., Beaux M.F. et al. Differential cytotoxicity exhibited by silica nanowires and nanoparticles // Nanotoxicology. 2008. Vol. 2, iss. 1. P. 1-8.

19. Schranda A.M., Daia L., Schlager J.J. et al. Differential biocompatibility of carbon nanotubes and nanodiamonds // Diamond and Related Materials. 2007. Vol. 16, iss. 12. P. 2118- 2123.

20. Егоров Н.И., Шафронов О.Д., Егоров Д.Н., Сулейманов Е.В. Разработка и проведение экспериментальной оценки эффективности применения в растениеводстве новых видов удобрений, полученных с использованием нанотехнологий // Вестник Нижегородского университета. 2008. № 6. С. 94-99.

21. Коваленко Л.В., Фолманис Г.Э. Биологически активные нанопорошки железа. М.: Наука, 2006. 124 c.