Данные вопросы требуют изучения: во-первых, генетическое взаимодействие генов, влияющих на RFI, с другими признаками пока еще не до конца изучено. Во - вторых, количество животных с высокими качественными оценками RFI остается небольшим [8]. Очень важно понимание долгосрочного эффекта отбора по RFI для предотвращения потенциально негативных косвенных эффектов отбора, базирующихся на экономически важных признаках в производстве говядины.
Признается, что измерение RFI зависит от физиологического состояния животных. Lawrence P.С. соавторами установили, что фенотипические различия между потреблением сухого вещества - DMI (Dry Matter Intake) эффективных и неэффективных телок крупного рогатого скота до 15% и 25% у беременных коров. Регрессионные модели, используемые для прогнозирования RFI у быстрорастущего крупного рогатого скота, могут не подходить для беременных и лактирующих мясных коров, поскольку большая часть фенотипической дисперсии DMI (потребление сухого вещества) остается необъясненной или, наоборот, ошибка в оценке живой массы и прироста слишком высокая [3].
Подтверждено, что RFI не был связан с ростом до и после отъема, размерами тела, убойной массой и признаками туши у мясного скота, а фенотипические и генетические корреляции близки к нулю.
Mao F. с соавторами [10] исследовали фенотипические и генетические корреляции бычков пород ангус и шароле по уровню RFI. Учитывали толщину жира, которую фиксировали при помощи ультразвукового исследования, выход постного мяса и мраморность туши. В результате исследований было отмечено, что RFI оказывал влияние на перечисленные признаки туши.
Разницы в массе туши, степени мраморности между коровами с положительными и отрицательными значениями RFI не установлено [3, 10]. Однако в австралийском исследовании Meyer A.M. с соавторами (2008) сообщалось о различной активности кальпаина и кальпастатина эффективных и неэффективных животных, что влияло на нежность мяса.
В 2005 Denny D.H. и Crews Jr. установили, что наследуемость для фенотипического потребления остаточных кормов была умеренной и варьировала от 0,26 до 0,43. Сотрудники Американский герефордской ассоциации (AHA) также установили умеренный показатель наследуемости признака эффективности потребления корма от 0,39 до 0,45 и большую вариацию в диапазоне значений RFI, отсюда следует вывод, что может быть достигнут значительный генетический прогресс в селекционных программах, приводящий к экономии затрат.
Lancaster P.A. и его коллеги (2009) оценивали фенотипические и генетические корреляции с производительностью и ультразвуковыми характеристиками туши у растущих телок. Была установлена высокая корреляция потребления остаточного корма, RFI с поправкой на тушу (RFIc) с потреблением сухого вещества и коэффициентом конверсии корма (FCR), исходя из этого, представляется возможным существование генетических связей между RFI и составом туши. Полученные результаты предполагают, что корректировка RFI по ультразвуковым признакам состава туши облегчит отбор.
Опыты, проведенные на молодняке жвачных животных (ягнята) [1], показали, что ягнята с низким RFI имеют меньший рубец и более длинную двенадцатиперстную кишку, что указывает на меньшее потребление корма и более высокую скорость всасывания питательных веществ, чем у ягнят с высоким RFI. Масса органов: печень, легкие и почки, у ягнят с низким RFI была взаимосвязана с низким потреблением энергии и более медленным уровнем метаболизма. Концентрации тироксина и адренокортикотропного гормона в плазме крови были ниже в группе с низким RFI, чем в группе с высоким RFI.
Молекулярно-генетические исследования потребления корма. Различия в метаболизме белка и тканей могут объяснить до 37% различий в эффективности кормов среди крупного рогатого скота. КомпонентыСа2+-зависимой протеолитической системы кальпаина регулируют белковый метаболизм, в частности кальпаин 1 и его эндогенный ингибитор кальпастатин. Кальпастатин ингибирует деградацию белков кальпаином 1 в присутствии Ca2+, таким образом, большая активность кальпастатина приводит к накоплению белка. Однако снижение деградации белка после смерти приводит к менее нежной говядине.
Cruzen S. M. [8] наблюдал уменьшение аутолиза ц-кальпаина и деградации тропонина-Т при 3-дневном посмертном вскрытии у свиней L-RFI, что указывает на замедление посмертного протеолиза во время посмертного старения. Эти данные свидетельствуют о том, что у более эффективных свиней (L-RFI) происходит меньшая деградация белка, что может объяснить значительную часть их повышенной эффективности.
Kelly A.K. с соавторами (2010) изучали взаимосвязь RFI с производственной эффективностью, метаболическими показателями крови у годовалых телок с генотипом лимузин х голштино-фризская. Эксперимент включал в себя исследование крови. Забор крови осуществляли из яремной вены четырехкратно, через равные промежутки времени, фиксировали содержание инсулина, лептина. В результате данного эксперимента ученые обнаружили, что у молодых растущих животных RFI генетически не связан с приростами живой массы.
В то же время значительные различия в показателях производительности и эффективности кормов были обнаружены при выращивании телок мясного направления, что свидетельствует о необходимости дальнейшего исследования для широкомасштабной идентификации животных с генетическими достоинствами для RFI в раннем возрасте. Генетическая основа RFI изучалась Moor, S. S. с соавторами (2006, 2009); Sherman E.L. с соавторами (2006, 2008). Для повышения эффективности потребления кормов использованы генетические маркеры.
Проблема, с которой сталкиваются исследователи и селекционеры, изучающие RFI, состоит в необходимости учитывать различные аспекты вариаций RFI и различные взаимодействия генов.
В настоящее время большое количество научных исследований направлены на обнаружение генетических корреляций признаков, имеющих экономическое значение с показателями RFI, ERT, а также на разработку селекционных программ улучшения пород.
Стремительно совершенствуются методы статистической обработки, необходимые для точного прогнозирования племенных показателей и различий в потомстве (EPD) [14].
Исследование Kong R. S. с соавторами показало, что 20% вариаций RFI у мясного скота сопряжены с различиями в функциях, связанных с рубцовым пищеварением, таких как ферментативные процессы микробиома и метаболизма в клетках эпителия рубца. Была рассмотрена связь между эффективностью кормления мясного скота и изменениями в транскрипции генов эпителия рубца, играющих ключевую роль в поглощении летучих жирных кислот (ЛЖК), метаболизме, кетогенезе и иммунной/воспалительной реакции [19].
Корреляционный анализ показал значительную положительную связь между RFI и относительным числом копий мДНК в эпителии рубца, что связанно с участием митохондрий в окислительном фосфорилировании.
Наиболее значимыми корреляциями с показателями RFI обладали гены, ответственные за ацетилирование (195 генов) и фосфорилирование (210 генов), и гены, участвующие в посттрансляционной модификации. Также были определены гены, вовлеченные в процессы синтеза белка, деградации, свертывания и транспорта. Усиление экспрессии данных генов у животных предполагает увеличение оборота белка. Кроме того, были также идентифицированы биологические процессы, связанные с катаболизмом и анаболизмом энергии, таких как гликолиз, цикл трикарбоновой кислоты (TCA) и окислительное фосфорилирование. У L-RFI бычков в эпителии отмечалась повышенная экспрессия генов, участвующих в гликолизе (TPI1, HK1 и PKM2), окислительном фосфорилировании (COX8A, ATP6AP1 и ATP6V0D1) [19].
Также исследователи сообщили о более высоком уровне экспрессии генов, участвующих в росте и пролиферации клеток, таких как семейство носителей растворенного вещества 26 (SLC26A3), кавеолин 1 (CAV1), NAD(P)H дегидрогеназа [хинон] 1 (NQO1) и регулятор G-белка сигнализации 5 (RGS5) у бычков, классифицированных как более эффективные. Увеличение морфогенеза и пролиферации ткани может быть связано с повышенной парацеллюлярной проницаемостью, в результате чего увеличивается абсорбция питательных веществ.
Одновременное увеличение экспрессии генов, участвующих в поглощении ЛЖК (динамин-2 (DNM2); тубулин бета-5 (TUBB5); тубулин альфа (TUBA4A)) у эффективных животных является частью функциональной адаптации, компенсируя более низкое потребление корма [10]. Ускорение усвоения ЛЖК в ответ на усиление их абсорбции эпителием слюнных желез у наиболее эффективных животных приводит к увеличению внутриклеточной протонной (H+) нагрузки, следовательно, к снижению внутриклеточного pH [1]. Натрий-водородные антипортеры, такие как SLC9A1, локализующиеся в гранулезном слое эпителия рубца, играют центральную роль в поддержании постоянного pH в эпителиальных клетках рубца. Таким образом, более высокая экспрессия SLC9A1 гена у наиболее эффективных животных свидетельствует о лучшей функциональной способности эпителия рубца для поддержания pH [20].
Работы ряда исследователей показали отличие микробиома рубца у бычков с L-RFI и H-RFI [15]. Разница в потреблении корма между бычками с L-RFI и H-RFI при одинаковых условиях содержания говорит о существовании различий в эффективности преобразования корма, абсорбции питательных веществ, производства и распределении энергии.
McCann J.C. [12] с соавторами в своем исследовании показали высокую и низкую концентрации Bacteroidales и Prevotella соответственно в рубцовом содержимом у L-RFI быков породы брахман. Liang Y.S. с соавторами сообщили, что наиболее эффективные ягнята имели более низкий уровень концентрации Butyrivibrio fibrisolvens и Escherichia coli [7].
Согласно данным Elolimy A.A. и соавторов [6], наиболее эффективный крупный рогатый скот имел большую концентрацию бактерий, играющих ключевую роль в переваривании целлюлозы (Eubacterium ruminantium (218,4%), Fibrobacter succinogenes (290,0%)), утилизации лактата (Megasphaera elsdenii (233,3%)), и меньшую концентрацию бактерий, участвующих в потреблении крахмала (Succinimonas amylolytica (- 81,6%)) [7].
Идентифицируя соответствующие генные маркеры, можно легко и недорого определить оценки геномной селекции для любого животного в пределах конкретных пород. Это позволит добиться эффективного и экономичного прогресса в выборе эффективности кормов. Обмен геномной информацией между различными исследовательскими проектами по всему миру и валидация генных маркеров для различных популяций крупного рогатого скота позволят широко применять эту технологию на широкой основе.
Основным препятствием для внедрения RFI остаются стоимость и технические трудности в измерении этого признака. Этот прием делает RFI основным кандидатом для отбора с использованием маркеров, поскольку признак умеренно наследуется, и в схемах отбора можно использовать ДНК или другие прогностические маркеры.
Перспективы использования RFI. Российские исследования Джуламанова К.М. и Герасимова Н.П. [5] подтвердили необходимость оценки показателя эффективности потребления корма. Был определен показатель остаточного потребления сухого вещества мясным скотом. Они установили, что бычки и телки импортной селекции, прошедшие длительную селекцию герефордского скота канадскими животноводами с учётом RFI по сравнению с их сверстниками, не проходившими отбор по данному показателю в возрасте 15 месяцев при одинаковых условиях кормления и содержания, превосходили по величине весового роста и характеризовались лучшей эффективностью (0,043 кг по бычкам и -0,049 кг) использования корма, исходя из разницы между фактическим и ожидаемым потреблением сухого вещества.
Всем известно, что эффективность кормления - это сложная, многогранная характеристика, находящаяся под контролем многих биологических процессов, поэтому необходимо глубокое понимание биохимических механизмов, регулирующих аппетит, поедание и переваривание питательных веществ в зависимости от возраста, физиологического состояния.
Потребление корма крупным рогатым скотом регулируется нейрогуморальными механизмами организма, физико-химическими свойствами корма и модулируется физиологическим состоянием животного. Исследования в данной области еще недостаточно изучены.
Lawrence P. с соавторами [9, 15, 20] в своем обзоре отразили проблемы и перспективы использования в селекции показателя RFI, наиболее репрезентативные и изученные биологические процессы, которые, предположительно, связаны с эффективностью корма, такие как пищевое поведение, пищеварение и выработка метана, структура и функционирование микробиома рубца, энергетический обмен во всем организме и на клеточном уровне, оборот белка, гормональная регуляция и состав тела. Например, установленная взаимосвязь между перевариванием рубца и эффективностью корма доказывает, что существуют индивидуальные различия в микробиоме в популяции крупного рогатого скота при кормлении животных одним и тем же рационом при одинаковых условиях содержания. Так, у бычков, выращиваемых на мясо, были выявлены бактериальные филотипы (Succinivibrio sp., Eubacterium sp. и Robinsoniella sp.), которые потенциально связаны с RFI, стратегии вмешательства по подавлению "ненужной микробной активности рубца" (обогащенные функции у неэффективных животных) могут привести к повышению эффективности корма. Однако, необходимы дополнительные исследования, показывающие как эти изменения микрофлоры будут влиять на состояние здоровья. Новые полученные знания предполагают, что метаболические функции, лежащие в основе генетических различий в эффективности кормов (обмен белка, липидный обмен, иммунитет), могут быть связаны с другими важными чертами. Так, во время роста при интенсивном наращивании белковой массы животные тратят большое количество энергии, расходуемое при белковом обмене. Теоретически бычки с низким показателем RFI должны иметь более тощие туши, возможно существуют механизмы, способствующие снижению энергетических затрат на синтез белка, что подчеркивает важность понимания биологической основы хозяйственно-полезных признаков животных для лучшего определения будущих сбалансированных программ разведения. Требуется гораздо больше исследований по эффективности кормов для того что бы избежать нежелательных отклонений.