Все это указывает на то, что радиус феромонной коммуникации у таежного клеща вне хозяина, т.е. в естественных местах обитания, составляет около 1 см. Специального поискового полового поведения у самцов нет. Частую смену мест ожидания прокормителя клещами при отсутствии привлекающих сигналов невозможно объяснить поиском полового партнера.
Обсуждение
Наши эксперименты показали, что выбор места ожидания прокормителя при отсутствии привлекающих стимулов у таежного клеща случаен. Это вытекает из механизма их движения после активации или выпуска из пробирки. Время нахождения особей на одном месте при ожидании встречи с прокормителем очень варьирует. Частая смена мест ожидания у активировавшихся клещей в первой половине сезона активности, вероятно, связана с тем, что среди них много неоплодотворённых самок и некопулировавших самцов. Вполне возможно, что такие клещи более активны и чаще меняют место ожидания прокормителя. Данное предположение находит косвенное подтверждение при сравнении результатов первой и последней серии опытов (см. табл.). Согласно [9, 17, 18] во второй половине сезона активности таежного клеща доля оплодотворённых самок выше. По нашему мнению, это снижает в целом подвижность клещей, т.к. оплодотворенные самки в меньшей степени склонны менять свои места, пока есть нормальный запас влаги в организме.
Следует отметить, что в лабораторных опытах А.Н. Алексеева и др. [19, 20] отмечалась более высокая подвижность иксодид, искусственно зараженных вирусом клещевого энцефалита. В месте проведения нашего эксперимента мы не определяли долю зараженных клещей в естественной популяции. Согласно специальным исследованиям, проведенным службой госсанэпиднадзора Томской области, в естественной популяции доля зараженных вирусом клещей в разных районах в период с 1999 по 2002 г. составляет от 0 до 11%. Сезонных колебаний уровня зараженности не отмечалось [21]. Вероятность того, что на уровень подвижности клещей, участвовавших в опытах, повлияла разная доля зараженных вирусом клещей, по нашему мнению, ничтожно мала.
Следует отметить, что в ночное время часть особей проявляет активность, меняя места ожидания, несмотря на обязательное понижение температуры воздуха. По-видимому, подвижность иксодид не зависит от времени суток и небольшого колебания температуры.
Учитывая небольшой радиус феромонной коммуникации, встреча полов вне хозяина, т.е. в естественных местах обитания, вполне возможна, поскольку самцы и самки стремятся попасть в места наиболее вероятной встречи с прокормителем, обладая для этого одинаковым набором поведенческих актов и реакций на привлекающие стимулы. Их высокая активность в период нормального физиологического состояния приводит к частой смене мест ожидания. Очевидно, таежный клещ обладает специальной поведенческой программой, заставляющей его часто менять место ожидания прокормителя в течение каждого цикла активности. Это поведенческое свойство обеспечивает возрастание вероятности чисто случайного сближения на небольшое расстояние, с которого происходит половая феромонная коммуникация, и они находят друг друга. Поэтому в течение периода их активности доля оплодотворенных самок, ожидающих прокормителя, постоянно повышается, т.е. чем выше плотность иксодид в биотопе, тем больше будет оплодотворенных самок вне прокормителя.
Таким образом, проведенное исследование показало высокую активность таежного клеща в местах ожидания прокормителя при отсутствии привлекающих стимулов. Находясь в активном состоянии после выхода из подстилки при наличии нормального запаса влаги в организме, клещи, независимо от половой принадлежности, часто меняют свое положение на растениях, спускаясь с одной травинки и поднимаясь на первую встретившуюся на пути. Их зараженность или незараженность вирусом или риккетсиями, по-видимому, заметного влияния на этот процесс не оказывает. В местах концентрации около лесных дорог и троп, куда их приводят периодические запаховые стимулы, исходящие от проходящих животных, клещи, вероятнее всего, более часто меняют места своего ожидания. Частая смена мест обусловливается как собственной поведенческой программой, так и восприятием запаховых сигналов.
Литература
1. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи - паразиты и переносчики инфекций. СПб.: Наука, 1998. 287 с.
2. Померанцев Б.И., Сердюкова Г.В. Экологические наблюдения над клещами сем. Иксодиде - переносчиками весенне-летнего энцефалита на Дальнем Востоке // Паразит. сб. 1948. Вып. 9. С. 47-67.
3. Мариковский П.И. Об активности иксодовых клещей // Сообщ. Дальневосточного филиала Сибирского отделения АН СССР. Владивосток, 1959. № 11. С. 150-151.
4. Романенко В.Н. Роль химических и вибрационных стимулов в привлечении клещей Ixodes persulcatus к тропам // Ориентация насекомых и клещей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984. С. 124-127.
5. Балашов Ю.С. Водный баланс и поведение Hyalomma asiaticum в пустыне // Мед. паразитол. и паразит. болезни. 1960. № 3. С. 313-320.
6. Леонович С.А. Этология таежного клеща Ixodes persulcatus в период весенней активности // Паразитология. 1989. № 1. С. 11-19.
7. Хижинский П.Г. Активация, численность и продолжительность активной жизни клещей Ixodes persulcatus в лесах Красноярского края // Мед. паразитол. и паразит. болезни. 1963. № 1. С. 6-13.
8. Окулова Н.М. Вертикальные и горизонтальные перемещения иксодовых клещей в лесу в зависимости от температуры и влажности воздуха // Экология. 1978. № 2. С. 44-48.
9. Бабенко Л.В., Буш М.А., Арумова Е.А., Скадиньш Е.А. Сезонные изменения уровня оплодотворения самок Ixodes risinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. до попадания их на хозяев и значение этого явления в жизни популяции клещей // Мед. паразитол. и паразит. болезни. 1979. № 5. С. 71-79.
10. Chow Y.S., Lin F.M., Peng C.T. Isolation of lipid and sex pheromone of hard ticks // Bull. Inst. Zool. Sineca. 1972. № 11. P. 1-8.
11. Sonenchine D.E., Silverstein R.M., Layton E.C., Homsher P.J. Evidense for the existence of a sex pheromone in 2 species of ixodid ticks (Metastigmata, Ixodidae) // J. Med. Entomol. 1974. Vol. 11, № 3. P. 307-315.