Рис.6. Распределение мезозоопланктона по глубине в течение суток с учетом суточных вертикальных миграций: а - вертикальные профили биомассы при t = 6, 12, 20 часов; б - динамика биомассы в течение суток.
Расчеты для параметров из области пространственной устойчивости, означающей устойчивое однородное по пространству распределение биомассы в случае модели без миграций, приводят к профилям с убыванием биомассы с глубиной и колебаниям у поверхности (рис. 7). В этом случае не наблюдается нескольких пиков биомассы планктона по глубине.
Рис. 7. Пространственно-временная динамика биомассы фитопланктона с учетом вертикальных миграций копепод: а - pi =0.15, ц\ = 2.4; б - pi =0.15, ц\ = 1.
Заключение
Вертикальная структура биомассы планктона определяется разными факторами. И если для фитопланктона признаются основными свет и минеральное питание, то для зоопланктона - целый комплекс параметров среды, биологических факторов, определяющих конкретное животное, в том числе и его рацион, а также мобильность влияют на структуру пространственного распределения. Принято считать, что именно суточные вертикальные миграции крупного зоопланктона определяют его распределение в пространстве. Роль в этом остальных факторов, а также влияние перемещений на структуру жертв крупного планктона - все еще открытый вопрос.
В рассмотренной модели планктонного сообщества анализируется влияние суточных вертикальных миграций мезозоопланктона на профили биомассы фитопланктона и микрозоопланктона, составляющих рацион крупного планктона. Показано, что при небольшой доле фитопланктона в рационе крупного зоопланктона возможно образование устойчивых вертикальных распределений планктона. Причем при больших скоростях выедания фитопланктона мелким зоопланктоном перемещения крупного планктона не меняют структуру таких распределений. Это означает, что трофические отношения в сообществе планктона, а не только профили света и питательных веществ, могут влиять на вертикальные профили биомассы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Segel L.F., Jackson J.L. Dissipative structure. An explanation and an ecological example // J. Theor. Biol. - 1972. - Vol. 37. - P. 345-359.
2. Dubois D.M. A model of patchiness for prey--predator plankton populations //Ecological Modelling. - 1975. - Vol. 1, №. 1. - С. 67-80
3. Levin, S.A., Segel, L.A. Hypothesis for origin of plankton patchiness. Nature. - 1976. - Vol. 259. - P. 659.
4. Mimura M., Murray J.D. On a diffusive prey-predator model which exhibits patchiness // Journal of Theoretical Biology. - 1978. - Vol. 75. - P. 249-62.
5. Steele J.H., Henderson E.W. A simple plankton model // The American Naturalist. - 1981. - Vol. 117, №. 5. - P. 676-691.
6. Lotka A.J. Elements of physical biology. Williams and Wilkins, Baltimore, 1925.
7. Volterra V. Variations and Fluctuations of the Number of Individuals in Animal Species living together // ICES Journal of Marine Science. - 1928. - Vol. 3, № 1. - P. 3-51.
8. Franks P.J.S, Walstad L.J. Phytoplankton patches at fronts: a model of formation and response to wind events // Journal of Marine Research. - 1997. - V. 55, № 1. -P. 1-29.
9. Lacroix G., Nival P. Influence of meteorological variability on primary production dynamics in the Ligurian Sea (NW Mediterranean Sea) with a 1D hydrodynamic/biological model // Journal of Marine Systems. -1998. - Vol. 16. - P. 23-50.
10. Wroblewski J, Sarmiento J.L., Flierl G.R. An Ocean Basin Scale Model of plankton dynamics in the North Atlantic: 1. Solutions For the climatological oceanographic conditions in May // Global Biogeochemical Cycles. - 1988. - Vol. 2. - P. 199-218.
11. Banse K. Grazing, temporal changes of phytoplankton concentrations, and the microbial loop in the open sea. In: Primary Productivity and Biogeochemical Cycles in the Sea. - Boston: Springer, 1992. - P. 409-440.
12. Verity P.G., Wassmann P., Frischer M.E., Howard-Jonesa M.H., Allen A.E. Grazing, growth and mortality of microzooplankton during the 1989 North Atlantic spring bloom at 47 N, 18 W // Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. - 1993. - Vol. 40, № 9. - P. 1793-1814.
13. Neuer S., Cowles T.J. Protist herbivory in the Oregon upwelling system // Marine Ecology Progress Series. - 1994. -Vol. 113. - P. 147-162.
14. Forward R.B. Diel vertical migration: zooplankton photobiology and behaviour // Ocean- ogr. Mar. Biol. Annu. Rev. - 1988. - Vol. 26, №. 36. - P. 1-393.
15. Ringelberg J. et al. Diel vertical migration of Daphnia hyaline (sensu latiori) in Lake
Maarsseveen: Part 2. Aspects of population dynamics // Archiv fur Hydrobiologie. Stuttgart. - 1991. - Vol. 122, №. 4. - P. 385-401.
16. Haney J. F. et al. Light control of evening vertical migrations by Chaoborus punctipennis larvae // Limnology and Oceanography. - 1990. - Vol. 35, №. 5. - P. 1068-1078.
17. Lampert W. Ultimate causes of diel vertical migration of zooplankton: new evidence for the predator-avoidance hypothesis // Diel vertical migration of zooplankton. - 1993. - P. 79-88.
18. Ringelberg J. Changes in light intensity and diel vertical migration: a comparison of marine and freshwater environments // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1995. - Vol. 75, №. 1. - P. 15-25.
19. Richards S.A., Possingham H.P., Noye J. Diel vertical migration: modelling light-mediated mechanisms //Journal of Plankton Research. - 1996. - Vol. 18, №. 12. - P. 2199-2222.
20. Rosenzweig M.L., MacArthur PH. Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions // The American Naturalist. - 1963. - Vol. 97, № 895. - P. 209223.
21. Гиричева Е.Е. Влияние трофических отношений в сообществе планктона на его пространственно-временную динамику // Математическая биология и биоинформатика. - 2019. -Т. 14, № 2. - С. 393-405.
22. ОзмидовР.В. Диффузия примесей в океане. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986.