Известно, что молекулярные механизмы осмоадаптации основаны на аккумуляции хлорид-ионов и катионов калия, которые, в свою очередь, индуцируют биосинтез осмолитиков. Ранее было показано, что у микробного штамма Azospirillum halopraeferens, проявляющего устойчивость к присутствию 3 % NaCl, основной стратегией осмоадаптации является внутриклеточное накопление органических растворенных веществ, таких как бетаин и пролин [19]. У нефтеокисляющего галотолерантного штамма Dietzia sp., выделенного из пластовых вод Ромашкинского нефтяного месторождения (Республика Татарстан), было идентифицировано другое осмопротекторное соединение - глицинбетаин [20].
Так как производные бетаина могут выступать в роли ПАВ, то можно предположить, что наличие подобных механизмов осмоадаптации у изученных авторами микроорганизмов, выделенных из буровых шламов, обусловливает повышенную продукцию ПАВ при культивировании данных бактерий в условиях соленой среды. Доказательством этого является увеличение способности бактерий снижать поверхностное натяжение. Также можно предположить, что микробный штамм Halomonas sp. ОБР 1 реализует иной механизм солеустойчивости, не связанный с синтезом соединений, обладающих свойствами ПАВ. Возможно, этот механизм сходен с обнаруженным свойством бактерий Halomonas boliviensis и H. longate, которые защищаются от высокой концентрации соли, синтезируя эктоин [21], который окружает себя и соседние белки слоем воды, стабилизируя клеточные мембраны и липиды, улучшая их подвижность.
Заключение
В ходе данных исследований при повышенной солености среды получены убедительные доказательства продукции эндо- и экзоПАВ микроорганизмами, выделенными из буровых шламов (за исключением микробного штамма Halomonas sp. ОБР 1). Использование микроорганизмов, способных продуцировать биоПАВ в присутствии соли, может заменить дорогостоящие технологии, направленные на снижение солености или удаление соли путем обратного осмоса, ионного обмена или электродиализа перед практическим применением биологической очистки. Поэтому изученные микробные штаммы как перспективные продуценты ПАВ в экстремальных экологических условиях могут быть применены в биотехнологиях ремедиации почв и вод, загрязненных органическими поллютантами и тяжелыми металлами, и для утилизации отходов нефтяной индустрии.
Библиографический список
1. Конон, А. Д. Микробные поверхностно-активные вещества как антимикробные и антиадгезивные агенты / А. Д. Конон, А. Б. Скочко, Т. П. Пирог // Наука и современность. - 2011. - Т. 8, № 1. - С. 25-30.
2. Methods for investigating biosurfactants and bioemulsifiers: a review / S. K. Satpute, A. G. Banpurkar, P. K. Dhakephalkar, I. M. Banat, B. A. Chopade // Critical Reviews Biotechnology. - 2010. - Vol. 30, № 2. - P. 1-18.
3. Singh, A. Recent advances in petroleum microbiology / A. Singh, J. D. Van Hamme, O.P. Ward // Microbiology and molecular biology reviews. - 2003. - Vol. 67, № 4. - P.503-549.
4. Urum, K. Surfactants treatment of crude oil contaminated soils / K. Urum, T. Pekde- mir, M. Зopur // Journal of Colloid and Interface Science. - 2004. - Vol. 276, № 2. - P. 456-464.
5. Oil recovery from fuel oil storage tank sludge using biosurfactants / T. M. S. Lima, A. F. Fonseca, B. A. Leao, A. H. Mounteer, M. R. Totola, A. C. Borges // Journal Bioremediation & Biodegradation. - 2011. - № 2. - P. 125-130.
6. Effect of biosurfactant addition in a pilot scale dissolved air flotation system / F. C. P. Rocha e Silva, N. M. P. Rocha e Silva, A. E. Moura, R. A. Galdino, J. M. Luna, R. D. Rufino, V. A. Santos, L. A. Sarubbo // Separation Science and Technology. - 2015. - Vol. 50. - P. 618-625.
7. Куликова, О. А. Использование реагентов на основе поверхностно-активных веществ для очистки почв от нефтяного загрязнения / О. А. Куликова, Е. А. Маз- лова, Д. И. Брадик, Е. П. Кудрова // Химия и технология топлив и масел. - 2018. - № 6. - С. 47-52.
8. Bachmann, R. T. Biotechnology in the petroleum industry : an overview / R. T. Bachmann, A. C. Johnson, R. G. J. Edyvean // International Biodeterioration & Biodegradation. - 2014. - Vol. 86. - P. 225-237.
9. Biosurfactants: promising molecules for petroleum biotechnology advances / D. G. De Almeida, R. C. F. Soares Da Silva, J. M. Luna, R. D. Rufino, V. A. Santos, I. M. Banat, L. A. Sarubbo // Frontiers in Microbiology. - 2016. - № 7. - P. 1718-1732.
10. Выделение биосурфактантов из супернатанта штаммов микроорганизмов Bacillus thuringiensis А1, Dietzia maris U.2.5 / А. Я. Ягафарова, Н. Б. Молдагулова, К. Т. Муканова, Д. Б. Канаев, А. Б. Курманбаева, Э. Ж. Хасенова // Биотехнология. Теория и практика. - 2012. - № 4. - С. 30-33.
11. Makkar, R. S. An update on the USA of unconventional substance for biosurfactant proction and their new application / R. S. Makkar, S. S. Cameotra // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2002. - Vol. 58. - P. 428-434.
12. Пирог, Т. П. Синтез поверхностно-активных веществ нефтеокисляющими бактериями Rhodococcus erythropolis ЭК-1 / Т. П. Пирог, И. Н. Волошина, С. В. Игнатенко // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. - Т. 47, № 4. - С. 189-190.
13. Беляков, А. Ю. Скрининг микроорганизмов-деструкторов компонентов буровых растворов / А. Ю. Беляков, Е. В. Плешакова // Известия Саратовского университета. Новая серия. Сер.: Химия. Биология. Экология. - 2013. - Т. 13, № 4. - С. 37-42.
14. Беляков, А. Ю. Эколого-функциональные особенности бактерий, выделенных из буровых шламов / А. Ю. Беляков, Е. В. Плешакова, В. А. Амангалиева // Известия Самарского научного центра РАН. - 2014. - № 1. - С. 294-298.
15. Панченко, Л. В. Введение в практические занятия по экологической биотехнологии с основами микробиологии / Л. В. Панченко, А. Ю. Муратова, О. В. Тур- ковская. - Саратов : Научная книга, 2005. - 56 с.
16. Миронова, И. К. Методическое пособие к малому практикуму по биофизике / И. К. Миронова, М. В. Каневский. - 6-е изд. - Саратов : Изд-во Саратовского ун-та, 2016. - 44 с.
17. Francy, D. S. Emulsification of hydrocarbons by subsurface bacteria / D. S. Francy, J. M. Thomas, R. L. Raymond, C. H. Ward // Indian Journal of Microbiology. - 1991. - № 8. - P. 237-246.
18. Образование нефтевытесняющих соединений микроорганизмами из нефтяного месторождения Дацин (КНР) / Т. Н. Назина, Д. Ш. Соколова, А. А. Григорьян, Я. Ю. Сюэ, С. С. Беляев, М. В. Иванов // Микробиология. - 2003. - Т. 72, № 2. - С. 206-211.
19. Bashan, Y. Azospirillum-plant relationships: agricultural, physiological, molecular and environmental advances / Y. Bashan, G. Holguin, L. E. De-Bashan // Canadian Journal of Microbiology. - 2004. - Vol. 50. - P. 521-577.
20. Плакунов, В. К. Устойчивость нефтеокисляющего микроорганизма Dietzia sp. к гиперосмотическому шоку в реконструированных биопленках / В. К. Плакунов, М. В. Журина, С. С. Беляев // Микробиология. - 2008. - Т. 77, № 5. - С. 581-589.
21. Complete genome sequence of Halomonas sp. R5-57 / A. Williamson, C. De Santi, Altermark, C. Karlsen, E. Hjerde // Standards in Genomic Sciences. - 2016. - Vol. 11. - P. 62-71.
References
1. Konon A. D., Skochko A. B., Pirog T. P. Nauka i sovremennost' [Science and modernity]. 2011, vol. 8, no. 1, pp. 25-30. [In Russian]
2. Satpute S. K., Banpurkar A. G., Dhakephalkar P. K., Banat I. M., Chopade B. A. Critical Reviews Biotechnology. 2010, vol. 30, no. 2, pp. 1-18.
3. Singh A., Van Hamme J. D., Ward O. P. Microbiology and molecular biology reviews. 2003, vol. 67, no. 4, pp. 503-549.
4. Urum K., Pekdemir T., Zopur M. Journal of Colloid and Interface Science. 2004, vol. 276, no. 2, pp. 456-464.
5. Lima T. M. S., Fonseca A. F., Leдo B. A., Mounteer A. H., Totola M. R., Borges A. C. Journal Bioremediation & Biodegradation. 2011, no. 2, pp. 125-130.
6. Rocha e Silva F. C. P., Rocha e Silva N. M. P., Moura A. E., Galdino R. A., Luna J. M., Rufino R. D., Santos V. A., Sarubbo L. A. Separation Science and Technology. 2015, vol. 50, pp. 618-625.
7. Kulikova O. A., Mazlova E. A., Bradik D. I., Kudrova E. P. Khimiya i tekhnologiya topliv i masel [Chemistry and technology of fuels and oils]. 2018, no. 6, pp. 47-52. [In Russian]
8. Bachmann R. T., Johnson A. C., Edyvean R. G. J. International Biodeterioration & Biodegradation. 2014, vol. 86, pp. 225-237.
9. De Almeida D. G., Soares Da Silva R. C. F., Luna J. M., Rufino R. D., Santos V. A., Banat I. M., Sarubbo L. A. Frontiers in Microbiology. 2016, no. 7, pp. 1718-1732.
10. Yagafarova A. Ya., Moldagulova N. B., Mukanova K. T., Kanaev D. B., Kurmanbae- va A. B., Khasenova E. Zh. Biotekhnologiya. Teoriya ipraktika [Biotechnology. Theory and practice]. 2012, no. 4, pp. 30-33. [In Russian]
11. Makkar R. S., Cameotra S. S. Applied Microbiology and Biotechnology. 2002, vol. 58, pp. 428-434.
12. Pirog T. P., Voloshina I. N., Ignatenko S. V. Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya [Applied biochemistry and microbiology]. 2011, vol. 47, no. 4, pp. 189-190. [In Russian]
13. Belyakov A. Yu., Pleshakova E. V. Izvestiya Saratovskogo universiteta. Novaya seriya. Ser.: Khimiya. Biologiya. Ekologiya [Bulletin of Saratov University. New series. Series: Chemistry. Biology. Ecology]. 2013, vol. 13, no. 4, pp. 37-42. [In Russian]
14. Belyakov A. Yu., Pleshakova E. V., Amangalieva V. A. Izvestiya Samarskogo nauch- nogo tsentra RAN [Bulletin of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. 2014, no. 1, pp. 294-298. [In Russian]
15. Panchenko L. V., Muratova A. Yu., Turkovskaya O. V. Vvedenie vprakticheskie zanya- tiya po ekologicheskoy biotekhnologii s osnovami mikrobiologii [Introduction to practical classes in environmental biotechnology with the basics of microbiology]. Saratov: Nauchnaya kniga, 2005, 56 p. [In Russian]
16. Mironova I. K., Kanevskiy M. V. Metodicheskoe posobie k malomu praktikumu po bio- fizike [Methodical manual for a small workshop on biophysics]. 6th ed. Saratov: Izd-vo Saratovskogo un-ta, 2016, 44 p. [In Russian]
17. Francy D. S., Thomas J. M., Raymond R. L., Ward C. H. Indian Journal of Microbiology. 1991, no. 8, pp. 237-246.
18. Nazina T. N., Sokolova D. Sh., Grigor'yan A. A., Syue Ya. Yu., Belyaev S. S., Ivanov M. V. Mikrobiologiya [Microbiology]. 2003, vol. 72, no. 2, pp. 206-211. [In Russian]
19. Bashan Y., Holguin G., De-Bashan L. E. Canadian Journal of Microbiology. 2004, vol. 50, pp. 521-577.
20. Plakunov V. K., Zhurina M. V., Belyaev S. S. Mikrobiologiya [Microbiology]. 2008, vol. 77, no. 5, pp. 581-589. [In Russian]
21. Williamson A., De Santi C., Altermark B., Karlsen C., Hjerde E. Standards in Genomic Sciences. 2016, vol. 11, pp. 62-71.