Углеводы всасываются в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы). Активнее всего всасываются глюкоза и галактоза. Механизм всасывания глюкозы похож на всасывание аминокислот, только имеется собственный переносчик. Энергия затрачивается на работу К+ -Na+ насоса. Через базальную мембрану энтероцита глюкоза всасывается по механизму облегченной диффузии.
Жиры всасываются в виде моноглицеридов, глицерина и жирных кислот. Глицерин - пассивно, по концентрационному градиенту. Жирные кислоты и моноглицериды вместе с холестерином, лецитином и желчными кислотами образуют мицеллу, которая захватывается мембраной энтероцитов и переносится внутрь клетки без затраты энергии. В энтероцитах из жирных кислот и глицерина происходит синтез нейтрального жира, специфичного для человека, на что тратится энергия АТФ. Мельчайшие капельки нейтрального специфического жира вместе с холестерином и фосфолипидами покрываются липопротеиновой оболочкой и образуют хиломикроны, которые через базальную мембрану всасываются в лимфу и затем, поступая в общий кровоток, откладываются в жировое депо. Желчные кислоты всасываются через базальную мембрану в кровь, поступают в печень и участвуют в образовании желчи. Часть желчных кислот поступает обратно в просвет тонкого кишечника. Инкреция - выработка гастроинтестинальных гормонов, поступающих непосредственно в кровь. В настоящее время известно более 30 таких гормонов. Среди них наиболее важными являются: гастрин (вырабатывается G-клетками желудка, стимулирует желудочную секрецию): секретин (вырабатывается в 12-перстной кишке, стимулирует панкреатическую секрецию); холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ, вырабатывается в 12-перстной кишке, стимулирует панкреатическую секрецию и выделение желчи); мотилин (вырабатывается в проксимальном отделе тонкого кишечника, стимулирует желудочную секрецию и моторику); вилликинин (вырабатывается в 12-перстной кишке, усиливает сокращение ворсинок, способствует всасыванию); бомбезин (вырабатывается в 12-перстной кишке, стимулирует желудочную секрецию); соматостатин (вырабатывается в желудке и в проксимальном отделе тонкого кишечника, тормозит процессы пищеварения). Гастроинтестинальные гормоны регулируют почти все функции ЖКТ, оказывают влияние и на другие процессы в организме: участвуют в обмене веществ, работе сердечнососудистой системы, формировании памяти (следовательно, и в обучении, в проявлении психофизиологических особенностей человека). Ряд гормонов ЖКТ обнаружен в ЦНС: (эндорфины, гастрин, вещество Р), которые имеют информационное значение в организме.
Витамин А (ретинол). Он принимает активное участие в окислительных процессах на уровне клеточного обмена, в обмене белковом и минеральных веществ, обеспечивает нормальное состояние эпителия кожи, дыхательных путей, пищеварительного тракта, половых органов. При его недостатке происходит кератинизация эпителия и как следствие возникают легочные заболевания, нарушаются пищеварение, функция размножения и работа органов мочеотделения, снижается эффективность использования белковых веществ и фосфора костной тканью. (Менькин В.К.)
Провитаминная сущность каротина заключается в том, что этот пигмент способен расщепляться в организме человека и животных с образованием витамина А. В 1931 году Каррер установил, что витамин А, представляет собой гидролизованную половину молекулы симметричного каротина и получается из него путем окислительного распада по средней (центральной) двойной связи.
Каротин, попадая в организм человека или животного всасывается через стенки кишечника. Однако эффективность данного процесса на отдельных его этапах подвержена значительным колебаниям в зависимости от большого количества различных факторов. Эфиры ретинола и каротиноиды, поступившие с пищей в желудочно-кишечный тракт, в виде жировых глобул поступают в тонкую кишку, где в присутствии желчных кислот происходит их эмульгирование и образование мицелл. Гидролиз эфиров ретинола до ретинола и свободных жирных кислот осуществляется неспецифической панкреатической липазой. Образование мицелл, в состав которых входят желчные кислоты, жирные кислоты, моноглицериды, холестерин и др., существенно повышает эффективность всасывания каротина и ретинола. Всасывание каротина и каротиноидов происходит, главным образом, в верхней трети кишечника путем пассивной абсорбции с участием переносчиков - при физиологических концентрациях витамина, или пассивной диффузии - при более высоких концентрациях. По другим данным, всасывание ретинола идет по активному механизму или путем пиноцитоза. Ресорбция каротина в кровь через кишечный эпителий зависит, от характера воспринимаемого организмом каротинового препарата. Каротин сырых неизмельченных овощей и плодов ресорбируется в минимальной степени, ибо он находится внутри неподвижной клетки и окружен водной средой, не являющейся для него растворителем. Значительно лучше протекает для него ресорбция в случае применения мелко измельченного препарата или подвергнуто предварительной обработке, ослабляющей клеточные стенки. Решающим фактором для ресорбции каротина является наличие жировой среды. При бедной жирами диете даже чистый кристаллический каротин, принятый внутрь без жира, не обладает почти никаким физиологическим действием. Отсюда ясно, что наилучшей формой препарата каротина является его масляный раствор или концентрат. Наибольшее количество каротина, растворенного в масле, способны усваиваться организмом на 70-80 и даже 90%. Усвояемость организмом каротина и витамина А значительно повышается в присутствии б-токоферола (витамин Е), являющегося стабилизатором-антиоксидантом. Лучше всего ресорбируется каротин тех продуктов, которые обладают наиболее высоким содержанием витамина. (Конъ И.Я)
У животных в тонком отделе кишечника из каротина образуется витамин А, который поступает в лимфу и затем в кровь. При избыточном поступлении, каротин в организме животного резервируется в жировой ткани, а витамин А - в основном в печени. Способность превращать каротин в витамин А у животных разных видов неодинакова. У птицы из 1 мг в-каротина образуется 500 мкг витамина А, у свиньи - 160, у овцы - 174, у крупного рогатого скота - 120 и у лошади - 167 мкг (А. Хенниг, 1967). Эти данные необходимо учитывать при нормировании витамина А животным. (Менькин В.К.)
5. Опишите процесс пищеварения в тонком и толстом отделах кишечника, а также виды, значение и регуляцию их двигательной активности
Тонкий кишечник состоит из 3-х отделов: 12-перстной кишки, тощей кишки и подвздошной кишки. Особенности пищеварения в 12-перстной кишке. 12-перстная кишка - это диспетчер ЖКТ. Переводит кислое желудочное пищеварение в кишечное щелочное. Происходит смешивание, 3-х пищеварительных соков: собственно кишечного, панкреатического соков и желчи. Взаимодействуют 2 типа пищеварения: полостное и пристеночное. Характеризуется большим количеством разнообразных ферментов. Вырабатывается много гормонов. Начинаются процессы всасывания.
Особенности строения тонкого кишечника. Слизистая оболочка складчатая, на слизистой имеются ворсинки - выросты слизистой. В центре ворсинки расположен лимфатический сосуд, по периферии от него - кровеносные сосуды. Имеются также гладкомышечные элементы. Ворсинка может сокращаться и работает как микронасос, усиливая процессы всасывания. Апикальная мембрана энтероцитов имеет микроворсинки - выросты биомембран. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом.
Складки, ворсинки, микроворсинки и гликокаликс резко увеличивают поверхность контакта тонкого кишечника. Слизистая кишечника имеет 2 вида желез: 1. Бруннеровы железы - расположены в 12-перстной кишке, напоминают пилорические железы желудка. Выделяют сок, богатый водой, бикарбонатами, муцином, со слабой ферментной активностью. Муцин защищает слизистую 12-перстной кишки от действия НС1 и ферментов желудочного сока. 2.Либеркюновы железы - располагаются в тощей и повздошной кишке. Они вырабатывают кишечный сок, богатый ферментами. Большая часть ферментов кишечного сока фиксирована на микроворсинках и участвует в пристеночном пищеварении.
Состав кишечного сока. Кишечный сок представляет собой мутную, беловатого цвета жидкость со специфическим запахом. При отстаивании образует 2 слоя: верхний, прозрачный, содержит минеральные соли и много бикарбонатов. Нижний слой - мутный, содержит ферменты, слизь, слущенный эпителий, лейкоциты. Реакция сока - 7,5-8,6, количество 1,5-2 литра/сутки. В состав кишечного сока входят более 20 разнообразных ферментов. К ним относятся:
I. Пептидазы 1. Энтерокиназа - фермент фермента, активирует трипсиноген в трипсин. 2. Аминопептидазы. 3. Карбоксипептидазы. Пептидазы кишечного сока относятся к группе эрипсинов, они расщепляют полипептиды до аминокислот.
II. Амилолитические ферменты: амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза. Все эти ферменты действуют на углеводы и расщепляют их до моносахаридов.
III. Липолитические ферменты: липаза, фосфолипаза - действуют на жиры, предварительно эмульгированные желчью, расщепляя их до глицерина и жирных кислот.
IV. Нуклеазы: рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза - расщепляют полинуклеотиды до мононуклеотидов. Регуляция кишечной секреции.
Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом, химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.
Ведущее значение принадлежит местным механизмам регуляции. К ним относятся местные периферические рефлексы с участием клеток Догеля трех типов. При этом кишечный сок выделяется только в том участке, где находится химус. Рецепторами периферических рефлекторных дуг являются механо- и хеморецепторы. Рефлекторные дуги образуют мейснеровское подслизистое и ауэрбаховское межмышечное нервные сплетения.
Стимуляторами кишечной секреции являются: сами продукты переваривания белков и жиров, оказывающие местное раздражающее действие на слизистую. НС1 Гормоны ВИП, мотилин. Ингибитором кишечной секреции является соматостатин.
Для исследований регуляторных механизмов кишечной секреции предложены операции на собаках: операция Тири-Велла и Тири-Велла в модификации И.П. Павлова. Один (Тири) или два (Тири-Велла) конца изолированного отрезка тонкой кишки выводят в кожную рану. Для сохранения моторики И.П. Павлов предложил модификацию, которая заключалась в создании замкнутого кольца из изолированного отрезка кишки с одной фистулой.
Моторика тонкого кишечника. В тонком кишечнике различают следующие виды движения:
1. Тонические сокращения, которые обеспечивают лучший контакт химуса со слизистой.
2. Перистальтические сокращения - обеспечивают передвижение химуса из тонкого кишечника в толстый.
3. Маятникообразные сокращения, осуществляющиеся за счет последовательных сокращений продольных мышц в пределах отдельных отсеков. При этом химус может двигаться то в одном, то в другом направлении (как маятник). Эти сокращения обеспечивают втирание химуса в слизистую и более полный контакт с микроворсинками.
4. Ритмическая сегментация. На различных участках тонкого кишечника усиливается тонус циркулярных мышц. В результате кишечник разделяется на отдельные сегменты, затем места перетяжек меняются. Этот вид движения служит для лучшего контакта химуса со стенкой кишечника и ферментами.
Регуляция моторики кишечника. Блуждающий нерв усиливает все виды движений кишечника, а симпатический - наоборот, тормозит моторику. Гуморальными стимуляторами моторной активности кишечника также являются кислоты, основания, НС1, гастрин, серотонин, вилликинин, мотилин, желчные кислоты. В 1961 году советский ученый Богач описал основной закон двигательной активности ЖКТ: химус активирует моторику в данном отделе ЖКТ и в нижележащем, а на вышележащий отдел оказывает тормозное влияние.
Пищеварение в толстом кишечнике. Из тонкого кишечника порции химуса через илеоцекальный сфинктер переходят в толстую кишку. Толстый кишечник состоит из следующих отделов: слепая кишка, поперечная ободочная, сигмовидная кишка и прямая кишка. В толстом кишечнике происходят следующие процессы:
1. Продолжается утилизация необходимых для организма веществ. Пищевые волокна (целюллоза, пектин, лигнин) подвергаются расщеплению ферментом целлюлазой, который вырабатывают бактерии. Пищевые волокна усиливают моторику кишечника и действуют как легкие слабительные.
2. Всасываются в кровь вода (8-10 л/сутки) и минеральные соли.
3. Экскретируются метаболиты и соли тяжелых металлов.
4. Идет образование каловых масс и удаление их из организма. Первичный центр дефекации расположен в сакральном отделе спинного мозга.
5. Осуществляется ферментативный гидролиз и всасывание остатков питательных веществ, поступивших из тонкого кишечника.
6. С помощью бактериальной флоры толстого кишечника происходит синтез и усвоение витаминов Е, К и группы В.
В обычных условиях уровень активности толстого кишечника невысок. Однако, если возникают нарушения пищеварения в тонком кишечнике, то толстый кишечник их компенсирует. В соке толстой кишки в небольшом количестве присутствуют пептидазы, катепсин, амилаза, липаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза. Толстый кишечник имеет собственную микрофлору. Это в основном бесспоровые облигатные бактерии, а также молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы. Микрофлора участвует в создании иммунного барьера, подавляет рост патогенных микроорганизмов, уравновешивает процессы гниения и брожения в кишечнике, участвует в обмене белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.