Хорион — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; умлекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимодыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.
Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрытвисцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша.У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка можетбыть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешкаслужит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменныеэлементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающихзаполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот иглюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.
Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов.Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки.Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которыепредставляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органическихвеществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе схорионом он участвует в газообмене. По мезодерме аллантоиса к хориону растутсосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную ипитательную функции.
-
Особенности эмбриогенеза млекопитающих и человека. Периодизация и раннее эмбриональное развитие (дифференцировка зародышевых листков млекопитающих), основные периоды и события в раннем онтогенезе человека.
Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия.
Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость
первого деления проходит через полюса яйцеклетки, т.е., как и у другихпозвоночных, является меридианной. При этом один из образующихся бластомеровоказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность деления. Двапервых бластомера вступают в следующее деление асинхронно. Борозда проходитпо меридиану и перпендикулярно первой борозде. Таким образом, возникает стадиятрех бластомеров. Во время деления меньшего бластомера происходит поворотпары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость бороздыделения оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Благодаря асинхронному дроблению могут быть стадии с нечетным числом бластомеров —5, 7, 9. В результате дробления образуется скопление бластомеров—морула.Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры,лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок.Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту. В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка—хорион, а из эмбриобласта—сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. Примерно на 6—7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2—3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, т.е. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Они образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный,называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональнымипреобразованиями. Одновременно с разделением трофобласта на два слояпроисходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойныйзародышевый щиток. Нижний слой щитка — гипобласт, или первичная энтодерма,по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутреннейклеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц.
Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевойэнтодермы. Выстилая полость трофобласта, она вместе с ним образует первичныйжелточный мешок млекопитающих. Верхний клеточный слой — эпибласт — является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц. В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки. Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляютхордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается кхвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хордыудлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуютсямезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуетсянервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центренервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам еговозвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародышапроисходит смыкание нервных валиков — образуется нервная трубка. Затемсмыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубкаи прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развиваетсянервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы,срастающейся над ними. Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы — сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.К этому же времени относится начало формирования первичной кишки,закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. Обращает внимание быстрое формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела,
приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За этовремя закладываются все сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка,почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки. В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются все основные органы. Нарушение процесса развития в этот период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.
-
Закономерности индивидуального развития организмов. Основные концепции в биологии индивидуального развития. Генетическая регуляция развития, основные процессы в онтогенезе: деление, миграция, сортировка, гибель, дифференцировка клеток, рост, морфогенез, межклеточные взаимодействия, эмбриональная индукция и ее виды, генетический контроль развития.
Независимо от способа размножения начало новому организму дает клетка (оплодотворенная при половом размножении), содержащая гены - наследственные задатки, но не обладающая всеми признаками и свойствами организма. Развитие организма (онтогенез) заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей. Каким образом генотип реализуется в фенотип? Ученые давно задумывались об этом. В результате сформировались 3 основных концепций онтогенеза.Первоначально возникла гипотеза, согласно которой онтогенез рассматривали лишь как рост расположенных в определенном пространственном порядке предсуществующих структур и частей будущего организма. В рамках этой гипотезы, получившей название
преформизма, каких-либо новообразований или преобразований структур в индивидуальном развитии не происходит. Альтернативная концепция
эпигенеза была сформулирована в середине XVIII в. Ф. К. Вольфом, впервые обнаружившим новообразование нервной трубки и кишечника в ходе эмбрионального развития. Индивидуальное развитие стали связывать целиком с качественными изменениями, полагая, что структуры и части организма возникают как новообразования из бесструктурной яйцеклетки. В XIX в. К. Бэр впервые описал яйцо млекопитающих и человека, а также зародышевые листки и обнаружил сходство плана строения зародышей различных классов позвоночных — рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Он же обратил внимание на преемственность в этапах развития — от более простого к более сложному. Бэр рассматривал онтогенез не как предобразование, не как новообразование структур, а как их
преобразование (третья гипотеза), что вполне согласуется с современными представлениями. Выяснение конкретных клеточных и системных механизмов таких преобразований составляет основную проблему современной биологии развития. Увеличение массы тела особи, т.е. ее рост, и появление новых структур в ходе ее развития, называемое морфогенезом, нуждаются в объяснении. Рост и морфогенез подчиняются законам, которые обусловливают приуроченность конкретных процессов онтогенеза к определенному месту зародыша и периоду эмбриогенеза. Отдельные стадии индивидуального развития отличаются также определенной скоростью протекания с характерным качественным и количественным результатом.Не менее важными являются исследования конкретных онтогенетических механизмов роста и морфогенеэа. К ним относятся следующие процессы: пролиферация, или размножение клеток, миграция, или перемещение клеток, сортировка клеток, их запрограммированная гибель, дифференцировка клеток, контактные взаимодействия клеток (индукция и компетенция), дистантные взаимодействия клеток, тканей и органов (гуморальные и нервные механизмы интеграции). Все эти процессы носят избирательный характер, т.е. протекают в определенных пространственно-временных рамках с определенной интенсивностью, подчиняясь принципу целостности развивающегося организма.Деление клеток играет большую роль в процессах онтогенеза. Во-первых, благодаря делению из зиготы, которая соответствует одноклеточной стадии развития, возникает многоклеточный организм. Во-вторых, пролиферация клеток, происходящая после стадии дробления, обеспечивает рост организма. В-третьих, избирательному размножению клеток принадлежит заметная роль в обеспечении морфогенетических процессов. В постнатальном периоде индивидуального развития благодаря клеточному делению осуществляется обновление многих тканей в процессе жизнедеятельности организма, а также восстановление утраченных органов, заживление ран.Зигота, бластомеры и все соматические клетки организма, за исключением половых клеток, в периоде созревания гаметогенеза делятся митозом. Клеточное деление как таковое является одной из фаз клеточного цикла. От продолжительности интерфазы зависит частота последовательных делений в ряду клеточных поколений. В свою очередь интерфаза имеет разную продолжительность в зависимости от стадии развития зародыша, локализации и функции клеток.Так, в периоде дробления эмбриогенеза клетки делятся быстрее, чем в другие, более поздние периоды. Во время гаструляции и органогенеза клетки делятся избирательно в определенных областях зародыша. Замечено, что там, где скорость клеточного деления высокая, происходят и качественные изменения в структуре эмбриональной закладки, т.е. органогенетические процессы сопровождаются активным размножением клеток.