Материал: Fiza_2

Занятие № 2

1.

Нейро́н, или невро́н (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — структурно-функциональная единица нервной системы. Нейрон — электрически возбудимая клетка, которая обрабатывает, хранит и передает информацию с помощью электрических и химических сигналов

Классификация:

1.В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи:

-холинергические – медиатор ацетилхолин (АХ);

-адренергические – норадреналин (НА);

-серотонинергические – серотонин (СТ);

-глицинергические – аминокислота глицин (ГЛИ);

-ГАМК-ергические – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК);

-дофаминергические – дофамин (ДА);

-пептидергические – медиаторами являются нейропептиды ( вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др.)

2. По форме (до 80 вариантов нейронов):

- звёздчатые - пирамидальные,

- грушевидные - веретеновидные - паукообразные - овальные

3. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной

принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов , встречаются только в спинальных ганглиях и

эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС)

- секреторные (нейросекреторные клетки, специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки , синтезируют и выделяют в кровь нейрогор моны, расположены в гипоталамической области головного мозга, регулируют

4. По физиологической роли:

-возбуждающие

-тормозные

5. По количеству и характеру отростков:

-униполярные (имеющие один отросток)

-псевдоуниполярные (от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви)

-биполярные (2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон)

-мультиполярные (имеют 1 аксон и много дендритов)

Физиологические функции:

1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине; 3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбуди мость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель; 4) лабильность – способность реагиро вать на раздражение с определенной скоростью.

Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

2.

На рис. 31 показаны три состояния нейрона.

Рис. 31. Три состояния нейрона. А. Нейрон в покое с ПП ( -65 мВ); Б. Нейрон в состоянии возбуждения с ВПСП (-45 мВ) и с переходом его в ПД; В. Нейрон в заторможенном состоянии с ТПСП (-70 мВ) (Гайтон, 2008)

При возбуждении нейронов потребление кисл орода возрастает. Источником энергии служит в основном глюкоза крови, собственных небольших запасов гликогена хватает лишь на 3-5 мин работы нейрона. Передача сигнала в химических синапсах ЦНС подобна таковой в нервно -мышечном синапсе, однако имеет ряд отл ичительных особенностей, основные из которых приводятся ниже.

Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необходимы потоки афферентных

импульсов и их взаимодействие. Одна везикула (квант медиатора) содержит 1 —10 тыс.

молекул медиатора. Один ПД, пришедший в пресинаптическое окончание, обеспечивает выделение 200—300 квантов медиатора; при этом возникает небольшой ВПСП — около 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП).

Необходимо учесть, что одновременно могут возникать не только возбуждающие, но и тормозные потенциалы. На нейронах одновременно присутствуют возбуждающие и тормозные синапсы (рис. 32).

Рис. 32. А - Процессы освобождения медиатора, поступления ионов натрия и формирования

тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) в тормозном синапсе после поступления медиатора и выхода ионов калия или входа ионов хлора; В – Процесс суммации ТПСП и ВПСП на постсинаптической мембране нейрона. В верхней части рисунка показаны процессы, развивающиеся в синапсах (возбуждающий, тормозной), а в нижней – графическое отображение этих процессов (ВПСП,ТПСП и ПД) (Камкин, 2004)

Пороговый потенциал нейрона равен 5 —10 мВ, поэтому ясно, что для возбуждения нейрона требуется некоторое множество импульсов. Выброс медиатора из нервного

количество медиатора прямо пропорционально входу ионов Са 2+, при э том четыре иона Са2+ обеспечивают выброс одного кванта медиатора. При поступлении импульсов к нейрону-мишени по входам в результате пространственной суммации ВПСП возникает ПД нейрона-мишени.

ВПСП возникает вследствие суммарного тока в клетку и из клетки ч ерез ионные каналы различных ионов согласно электрохимическому градиенту. Поступивший в пресинаптическое окончание Са2+ удаляется в среду с помощью Са-насоса.

Прекращение действия выделившегося в синаптическую щель медиатора осуществляется частично посредством обратного захвата его пресинаптическим окончанием, частично — с помощью разрушения специальными ферментами. Например, норадреналин расщепляется МАО и катехолметилтрансферазой, ацетилхолин гидролизуется

чувствительности постсинаптической мембраны к действующему медиатору.

В возникновении ПД в нейро нах принимают участие ионы Сa 2+, ток которых в клетку более медленный, чем ток Na+, играющий главную роль в формировании ПД-нейронов. В частности, в дендритах клеток Пуркинье мозжечка выявлены не только быстрые натриевые потенциалы, но и медленные кальциев ые. В телах некоторых нервных клеток потенциал действия создается преимущественно за счет Са2+.

Место возникновения ВПСП, вызывающих ПД нейрона , — тело нейрона , поскольку постсинаптические мембраны этих синапсов располагаются в непосредственной близости от аксонного холмика, где начинается развитие ПД. Близость ВПСП, возникающих в теле

согласно расчетам, 98%) находится на дендритах. Площадь мембраны тела нейронов занята синапсами на 40%, дендритов — на 75%. Синапсов в коре большого мозга в 40 тыс. раз больше, чем самих нейронов.

Место возникновения ПД нейрона. Формирование ПД начинается на мембране аксонного холмика (генераторный пункт нейрона). Синапсы на нем отсутствуют, возбудимость мембраны аксонного холмика в 3 —4 раза превосходит возбудимость мембраны тел а нейрона, что объясняется более высокой (примерно в 7 раз) концентрацией Na - каналов на аксонном холмике (на нем отсутствует миелиновая оболочка). ВПСП, возникающие в любых участках сомы нейрона суммируются, их суммарное электрическое поле достигает аксонного холмика и вызывает его деполяризацию до КП, в результате чего начинает развиваться ПД на аксонном холмике.Это связано с тем, что постоянная длины мембраны тела нейрона (расстояние, на котором исходная амплитуда ВПСП уменьшается на 37%) составляет 1-2 мм, а диаметр тела нейрона — всего лишь 10 -80 мкм. Поэтому электрическое поле начального возбуждения аксонного холмика обеспечивает деполяризацию тела нейрона до КП, в результате чего возникает ПД нейрона, который проводится по аксону к другой клетке.

На восходящей части ПД нейрона регистрируется перегиб на уровне 30— 40 мВ (задержка в развитии ПД), вследствие того , что возбудимость мембраны тела нейрона в 3 —4 раза ниже возбудимости мембраны аксонного холмика, что также является подтверждением описанного механизма формирования ПД нейрона (рис. 33).

Рис. 33. Типичный ПД нейронов ЦНС: 1 – деполяризация; 2 – инверсия; 3 – реполяризация; 4 – следовая гиперполяризация; 5 – следовая деполяризация

аксонного холмика и тела нейрона.

Роль дендритов в возникновении возбуждения нейрона. Дендритные синапсы называют модуляторами. Это связано с тем, что они удалены на значительное расстояние от генераторного пункта нейрона — аксонного холмика. Поэтому суммарное электрическое

поле их ВПСП не может вызвать достаточную деполяризацию аксонного холмика и обеспечить возникновение ПД, а определяет лишь возбудимость нейрона.

3.

Миелиновые волокна:

Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Безмиелиновые волокна:

Миелинизация других волокон заканчивается на ранних стадиях эмбрионального развития.

Влеммоцит по гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам:

Всостоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит

реверсия заря да (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка

ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.